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2.2 : Poisson jackknife - Biologie

2.2 : Poisson jackknife - Biologie


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Le Jack-knifefish (Equetus lanceolatus), est un poisson noir et blanc/argenté qui appartient à la Sciaenidae famille, la catégorie batterie. C'est un poisson de récif des Caraïbes et on le trouve dans les Caraïbes, aux Bahamas, en Floride et dans le golfe du Mexique.

La photo de Barry Peters est sous licence CC BY 2.0. C'est un poisson Jackknife juvénile.

Morphologie

La morphologie traite de la taille, de la forme, de la forme et de la structure des organismes. Le Jack-knifefish est un poisson assez petit dont la taille mesure environ 5 à 9 pouces (12 à 23 cm). Il a une nageoire dorsale allongée avec une bande noire qui va de l'extrémité de la nageoire dorsale à l'extrémité de la queue, ce qui permet d'identifier ce poisson à l'allure exotique. C'est un poisson de forme étrange et ses nageoires dorsale et caudale sont considérablement longues. La combinaison de ces deux nageoires ressemble à un jack-knife, ce qui lui donne un nom commun, le Jack-knifefish. Ce trait étrange est plus présent chez un poisson jackknife juvénile que chez les poissons jackknife plus âgés.

Description générale et comportement

Le poisson Jackknife est un poisson d'eau salée timide et gracieux, il a donc besoin d'un environnement paisible avec un fond sablonneux et de nombreux endroits / rochers pour se cacher. Il se nourrit des habitants des récifs comme les crevettes ornementales, les vers polychètes et même d'autres petits poissons de récif. ; à cause de cela, je pense qu'il est sûr de dire que ce sont des mangeurs benthiques carnivores.

La forme étrange du poisson Jackknife sert en fait de protection contre les prédateurs en les faisant croire qu'il s'agit de deux poissons différents plutôt que d'un. La coloration du poisson jackknife peut également servir à cacher les yeux afin que les prédateurs ne puissent pas dire où regarde le poisson, et même confondre les prédateurs en leur faisant croire que ce n'est même pas un poisson.

Les informations contenues dans ce chapitre sont dues aux contributions de contenu de Malisa Rai


2.2 Leçon 2 Échange de gaz dans le poisson

Maître de conférences en biologie et sciences. Les ressources sont adaptées aux spécifications WJEC GCSE / A Level, Pearson BTEC Nationals ou OCR Cambridge Technicals.

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LEÇON COMPLET
WJEC AS Biologie
Unité 2 Thème 2 Adaptations pour l'échange de gaz
Leçon 2 Échange de gaz dans le poisson

Activités AfL tout au long
Activité de dissection + activité alternative
PPQ

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CONTENU

P. Agger, Danmarks Fiskeri-og-Havundersøgelser, Charlottenlund, Danemark

O. Bagge, Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser, Charlottenlund, Danemark

O. Hansen, Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser, Charlottenlund, Danemark

E. Hoffman, Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser, Charlottenlund, Danemark

M.J. Holden, Laboratoire des pêches, Lowestoft, Suffolk, Angleterre

G.L. Kesteven, Projet de recherche et développement halieutique, Mexique

H. Knudsen, Danmarks Fiskeri-og Havundersøgelser, Charlottenlund, Danemark


HER2 comme cible dans le carcinome urothélial invasif

Nous avons évalué les tumeurs primitives de deux cohortes, l'Espagne (N = 111) et la Grèce (N = 102), pour les patients traités par chimiothérapie à base de platine. Les patients ont été testés pour le statut HER2 (score IHC de 3+ ou rapport FISH ≥ 2,2) par immunohistochimie (IHC), hybridation in situ en fluorescence (FISH), nombre de copies d'ADN, expression de l'ARNm et statut mutationnel chez les patients atteints de carcinome urothélial métastatique ( CU), et son impact sur la survie. La mutation ERBB2 a été déterminée par séquençage hotspot. L'expression de l'ARNm a été évaluée en utilisant le comptage NanoString. L'association de la survie globale (OS) et du statut HER2 a été évaluée par un modèle de régression de Cox. Les cellules NIH-3T3 contenant HER2 V777L ont été évaluées pour la croissance, l'invasion et l'activation de la kinase HER2. Au total, 22% des cohortes espagnoles et 4% des cohortes grecques avaient une coloration 3+ HER2 par IHC. L'amplification FISH a été identifiée dans 20 % des cohortes espagnoles et 4 % des cohortes grecques. Le coefficient Kappa entre FISH et IHC était de 0,47. Le statut HER2 n'était pas associé à la SG dans l'analyse univariée (P espagnol = 0,34 P grec = 0,11) ou multivariée (P espagnol = 0,49 P grec = 0,12). Les tumeurs HER2-positives ont exprimé des niveaux plus élevés d'ARNm HER2 que les tumeurs HER2-négatives (P < 0,001). Des mutations HER2 (V777L et L755S) ont été identifiées chez deux (2 %) patients. L'analyse in vitro de V777L entraîne la transformation des cellules NIH-3T3, entraînant une croissance accrue, une invasion sur gélose molle et une activation constitutive de la kinase HER2. En résumé, la surexpression ou l'amplification de HER2 dans la tumeur primaire n'a pas prédit la SG chez les patients atteints de CU métastatique. Les taux de positivité HER2 peuvent différer entre différentes populations. D'autres essais chez des patients génomiquement sélectionnés sont nécessaires pour évaluer les thérapies ciblant HER2 dans la CU.

Inscription à l'essai : ClinicalTrials.gov NCT00949455.

Mots clés: ERBB2 HER2 altérations génomiques pronostic des carcinomes urothéliaux.

© 2015 Les auteurs. Cancer Medicine publié par John Wiley & Sons Ltd.

Les figures

(A) Expression de HER2 en urothéliale…

(A) Expression de HER2 dans le carcinome urothélial. (a) Coloration HER2-positive notée 3+, montrant…

Carte thermique de (A) cohorte espagnole…

Carte thermique de (A) cohorte espagnole et (B) cohorte grecque. Visualisation du statut HER2…

Survie globale selon le statut HER2…

Survie globale par statut HER2 pour les cohortes espagnoles et grecques. Aucune différence dans…

Statut HER2 et expression de l'ARNm…

Statut HER2 et expression de l'ARNm dans les cohortes espagnoles et grecques. Les distributions NanoString…


Test FISH (Fluorescence In Situ Hybridation)

L'hybridation in situ par fluorescence (FISH) est un test qui « cartographie » le matériel génétique dans les cellules d'une personne. Ce test peut être utilisé pour visualiser des gènes spécifiques ou des portions de gènes. Le test FISH est effectué sur des tissus cancéreux du sein prélevés lors de la biopsie pour voir si les cellules ont des copies supplémentaires du HER2 gène. Plus il y a d'exemplaires du HER2 gène présent, plus les cellules ont de récepteurs HER2. Ces récepteurs HER2 reçoivent des signaux qui stimulent la croissance des cellules cancéreuses du sein.

Les résultats du test FISH vous diront que le cancer est soit « positif » ou « négatif » (un résultat parfois signalé comme « zéro ») pour HER2.

En règle générale, le test FISH n'est pas aussi largement disponible qu'une autre méthode de test HER2, appelée immunohistochimie ou IHC. Cependant, FISH est considéré comme plus précis. Dans de nombreux cas, un laboratoire effectuera le test IHC en premier, en commandant FISH uniquement si les résultats IHC ne montrent pas clairement si les cellules sont HER2 positives ou négatives.

La recherche a montré que certains résultats du test HER2 peuvent être erronés. C'est probablement parce que différents laboratoires ont des règles différentes pour classer le statut HER2 positif et négatif. Chaque pathologiste peut également utiliser des critères légèrement différents pour décider si les résultats sont positifs ou négatifs. Dans la plupart des cas, cela se produit lorsque les résultats du test sont à la limite, ce qui signifie qu'ils ne sont pas fortement HER2-positifs ou HER2-négatifs.

Dans d'autres cas, les tissus d'une zone du cancer du sein peuvent tester HER2-positif et les tissus d'une autre zone du cancer peuvent tester HER2-négatif.

Des résultats de test HER2 inexacts peuvent amener les femmes diagnostiquées avec un cancer du sein à recevoir moins que les meilleurs soins possibles. Si tout ou partie d'un cancer du sein est HER2-positif mais que les résultats des tests le classent comme HER2-négatif, les médecins ne sont pas susceptibles de recommander des médicaments qui agissent contre les cancers du sein HER2-positifs - même si la femme pourrait potentiellement bénéficier de ces médicaments . Si un cancer du sein est HER2-négatif mais que les résultats des tests le classent comme HER2-positif, les médecins peuvent recommander des traitements anti-HER2 - même s'il est peu probable que la femme en retire des bénéfices et soit exposée aux risques des médicaments.

Il existe six médicaments qui agissent contre le cancer du sein HER2-positif :

Si les résultats de votre test HER2 sont HER2 négatifs, vous voudrez peut-être demander à votre médecin à quel point il est confiant dans le laboratoire qui a effectué le test HER2 et si un autre test HER2 pourrait avoir un sens pour votre situation particulière.

Si les résultats de votre test HER2 sont à la limite, vous voudrez peut-être demander à votre médecin si plus d'un pathologiste a examiné les résultats. Si les résultats du test HER2 n'ont pas été examinés par plus d'un pathologiste, vous pouvez demander si les résultats peuvent être à nouveau examinés.

FISH est mieux exécuté sur des tissus qui ont été conservés dans de la cire ou des produits chimiques, plutôt que sur des tissus frais ou congelés.


Contenu

Le terme scientifique latin poulpe était dérivé du grec ancien ὀκτώπους, une forme composée de ὀκτώ (d'accord, "huit") et (pous, "pied"), lui-même une variante de ὀκτάπους, un mot utilisé par exemple par Alexandre de Tralles (vers 525-vers 605) pour désigner la pieuvre commune. [3] [4] [5] La forme pluralisée standard de « poulpe » en anglais est « poulpes » [6] le grec ancien pluriel ὀκτώποδες, « octopodes » ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ), a également été utilisé historiquement. [7] Le pluriel alternatif " pieuvre " est considéré comme grammaticalement incorrect car il suppose à tort que poulpe est un nom ou un adjectif latin de deuxième déclinaison "-us" lorsque, en grec ou en latin, il s'agit d'un nom de troisième déclinaison. [8] [9]

Historiquement, le premier pluriel à apparaître couramment dans les sources de langue anglaise, au début du XIXe siècle, est la forme latine « octopi » suivie de la forme anglaise « octopus » dans la seconde moitié du même siècle. L'usage du pluriel hellénique est à peu près contemporain, bien qu'il soit aussi le plus rare. [dix]

L'utilisation de l'anglais moderne de Fowler déclare que le seul pluriel acceptable en anglais est « octopus », que « octopi » est mal compris, et « octopodes » pédant [11] [12] [13] le dernier est néanmoins assez fréquemment utilisé pour être reconnu par le descriptiviste Dictionnaire Merriam-Webster 11e collégial et Dictionnaire du Collège du Nouveau Monde de Webster. Les Dictionnaire anglais d'oxford répertorie les « pieuvres », « pieuvres » et « pieuvres », dans cet ordre, reflétant la fréquence d'utilisation, qualifiant les « pieuvres » de rares et notant que « pieuvres » est basée sur un malentendu. [14] Le Nouveau dictionnaire américain Oxford (3e édition, 2010) répertorie « pieuvres » comme la seule pluralisation acceptable et indique que « octopodes » est encore occasionnellement utilisé, mais que « pieuvres » est incorrect. [15]

La pieuvre géante du Pacifique (Enteroctopus dofleini) est souvent citée comme la plus grande espèce de poulpe connue. Les adultes pèsent généralement environ 15 kg (33 lb), avec une envergure de bras allant jusqu'à 4,3 m (14 pi). [16] Le plus grand spécimen de cette espèce documenté scientifiquement était un animal avec une masse vivante de 71 kg (156,5 lb). [17] Des tailles beaucoup plus grandes ont été revendiquées pour la pieuvre géante du Pacifique : [18] un spécimen a été enregistré comme 272 kg (600 lb) avec une envergure de bras de 9 m (30 pi). [19] Une carcasse de la pieuvre à sept bras, Haliphron atlanticus, pesait 61 kg (134 lb) et aurait eu une masse vivante de 75 kg (165 lb). [20] [21] La plus petite espèce est Loup de poulpe, qui mesure environ 2,5 cm (1 po) et pèse moins de 1 g (0,035 oz). [22]

Caractéristiques externes

La pieuvre est à symétrie bilatérale le long de son axe dorso-ventral, la tête et le pied sont à une extrémité d'un corps allongé et fonctionnent comme l'avant (avant) de l'animal. La tête comprend la bouche et le cerveau. Le pied a évolué en un ensemble d'appendices flexibles et préhensiles, appelés « bras », qui entourent la bouche et sont attachés les uns aux autres près de leur base par une structure palmée. [23] Les bras peuvent être décrits en fonction de la position latérale et séquentielle (comme L1, R1, L2, R2) et divisés en quatre paires. [24] [23] Les deux appendices arrière sont généralement utilisés pour marcher sur le fond marin, tandis que les six autres sont utilisés pour chercher de la nourriture. [25] Le manteau bulbeux et creux est fusionné à l'arrière de la tête et est connu sous le nom de bosse viscérale, il contient la plupart des organes vitaux. [26] [27] La ​​cavité du manteau a des parois musculaires et contient les branchies qu'elle est reliée à l'extérieur par un entonnoir ou un siphon. [23] [28] La bouche d'une pieuvre, située sous les bras, a un bec dur et pointu. [27]

La peau est constituée d'un épiderme externe mince avec des cellules muqueuses et des cellules sensorielles, et un derme de tissu conjonctif constitué en grande partie de fibres de collagène et de diverses cellules permettant le changement de couleur. [23] La majeure partie du corps est constituée de tissus mous lui permettant de s'allonger, de se contracter et de se contorsionner. La pieuvre peut se faufiler à travers de minuscules espaces, même les plus grandes espèces peuvent passer à travers une ouverture de près de 2,5 cm (1 po) de diamètre. [27] Manquant de soutien squelettique, les bras fonctionnent comme des hydrostats musculaires et contiennent des muscles longitudinaux, transversaux et circulaires autour d'un nerf axial central. Ils peuvent s'étendre et se contracter, se tordre vers la gauche ou la droite, se plier à n'importe quel endroit dans n'importe quelle direction ou être maintenus rigides. [29] [30]

Les surfaces intérieures des bras sont recouvertes de ventouses circulaires adhésives. Les ventouses permettent à la pieuvre de s'ancrer ou de manipuler des objets. Chaque ventouse est généralement circulaire et en forme de bol et comporte deux parties distinctes : une cavité externe peu profonde appelée infundibulum et une cavité centrale creuse appelée acétabulum, qui sont toutes deux des muscles épais recouverts d'une cuticule chitineuse protectrice. Lorsqu'une ventouse se fixe sur une surface, l'orifice entre les deux structures est scellé. L'infundibulum assure l'adhérence tandis que le cotyle reste libre, et les contractions musculaires permettent l'attachement et le détachement. [31] [32] Chacun des huit bras détecte et répond à la lumière, permettant à la pieuvre de contrôler les membres même si sa tête est obscurcie. [33]

Les yeux de la pieuvre sont grands et au sommet de la tête. Ils sont de structure similaire à ceux d'un poisson et sont enfermés dans une capsule cartilagineuse soudée au crâne. La cornée est formée d'une couche épidermique translucide, la pupille en forme de fente forme un trou dans l'iris juste derrière la cornée. Le cristallin est suspendu derrière la pupille. Des cellules rétiniennes photoréceptrices recouvrent le fond de l'œil. La pupille peut être ajustée en taille, un pigment rétinien filtre la lumière incidente dans des conditions lumineuses. [23]

Certaines espèces diffèrent par leur forme de la forme typique du corps de la pieuvre. Les espèces basales, les Cirrina, ont un corps gélatineux robuste avec une sangle qui atteint le bout de leurs bras et deux grandes nageoires au-dessus des yeux, soutenues par une coquille interne. Des papilles charnues ou des cirres se trouvent le long du bas des bras et les yeux sont plus développés. [34] [35]

Système circulatoire

Les poulpes ont un système circulatoire fermé, dans lequel le sang reste à l'intérieur des vaisseaux sanguins. Les poulpes ont trois cœurs, un cœur systémique qui fait circuler le sang dans tout le corps et deux cœurs branchiaux qui le pompent à travers chacune des deux branchies. Le cœur systémique est inactif lorsque l'animal nage et donc il se fatigue rapidement et préfère ramper. [36] [37] Le sang de poulpe contient l'hémocyanine de protéine riche en cuivre pour transporter l'oxygène. Cela rend le sang très visqueux et nécessite une pression considérable pour le pomper dans le corps. La pression artérielle des poulpes peut dépasser 75 mmHg (10 kPa). [36] [37] [38] Dans des conditions froides avec de faibles niveaux d'oxygène, l'hémocyanine transporte l'oxygène plus efficacement que l'hémoglobine. L'hémocyanine est dissoute dans le plasma au lieu d'être transportée dans les cellules sanguines, et donne au sang une couleur bleuâtre. [36] [37]

Le cœur systémique a des parois musculaires contractiles et se compose d'un seul ventricule et de deux oreillettes, une pour chaque côté du corps. Les vaisseaux sanguins sont constitués d'artères, de capillaires et de veines et sont tapissés d'un endothélium cellulaire très différent de celui de la plupart des autres invertébrés. Le sang circule à travers l'aorte et le système capillaire jusqu'à la veine cave, après quoi le sang est pompé à travers les branchies par les cœurs auxiliaires et de retour vers le cœur principal. Une grande partie du système veineux est contractile, ce qui aide à faire circuler le sang. [23]

Respiration

La respiration consiste à aspirer de l'eau dans la cavité du manteau à travers une ouverture, à la faire passer à travers les branchies et à l'expulser à travers le siphon. L'entrée d'eau est obtenue par la contraction des muscles radiaux de la paroi du manteau, et les valves à clapet se ferment lorsque de puissants muscles circulaires forcent l'eau à sortir par le siphon. [39] De vastes réseaux de tissus conjonctifs soutiennent les muscles respiratoires et leur permettent d'élargir la chambre respiratoire. [40] La structure lamellaire des branchies permet une forte absorption d'oxygène, jusqu'à 65% dans l'eau à 20 °C (68 °F). [41] L'écoulement de l'eau sur les branchies est en corrélation avec la locomotion, et une pieuvre peut propulser son corps lorsqu'elle expulse l'eau de son siphon. [40] [38]

La peau fine de la pieuvre absorbe de l'oxygène supplémentaire. Au repos, environ 41 % de l'absorption d'oxygène d'une pieuvre se fait par la peau. Cela diminue à 33% lorsqu'il nage, car plus d'eau s'écoule sur les branchies, l'absorption d'oxygène par la peau augmente également. Lorsqu'il se repose après un repas, l'absorption par la peau peut chuter à 3 % de son absorption totale d'oxygène. [42]

Digestion et excrétion

Le système digestif du poulpe commence par la masse buccale qui se compose de la bouche avec son bec chitineux, du pharynx, de la radula et des glandes salivaires. [43] La radula est un organe musclé en forme de langue avec plusieurs rangées de dents minuscules. [27] La ​​nourriture est décomposée et poussée dans l'œsophage par deux extensions latérales des parois latérales de l'œsophage en plus de la radula. De là, il est transféré au tractus gastro-intestinal, qui est principalement suspendu au toit de la cavité du manteau par de nombreuses membranes. Le tractus se compose d'une culture, où la nourriture est stockée un estomac, où la nourriture est broyée dans un caecum où la nourriture maintenant boueuse est triée en fluides et particules et qui joue un rôle important dans l'absorption de la glande digestive, où les cellules du foie se décomposent et absorbent le liquide et deviennent des "corps bruns" et l'intestin, où les déchets accumulés sont transformés en cordes fécales par les sécrétions et soufflés hors de l'entonnoir via le rectum. [43]

Au cours de l'osmorégulation, du liquide est ajouté à la péricarde des cœurs branchiaux. La pieuvre a deux néphridies (équivalentes aux reins des vertébrés) qui sont associées aux cœurs branchiaux. Ces derniers et leurs conduits associés relient les cavités péricardiques à la cavité du manteau. Avant d'atteindre le cœur branchial, chaque branche de la veine cave se dilate pour former des appendices rénaux qui sont en contact direct avec la néphridium à paroi mince. L'urine se forme d'abord dans la cavité péricardique et est modifiée par l'excrétion, principalement d'ammoniac, et l'absorption sélective par les appendices rénaux, lorsqu'elle passe le long du conduit associé et à travers le néphridiopore dans la cavité du manteau. [23] [44]

Système nerveux et sens

La pieuvre (avec la seiche) a le rapport masse cerveau/corps le plus élevé de tous les invertébrés [45], il est également supérieur à celui de nombreux vertébrés. [46] Il possède un système nerveux très complexe, dont une partie seulement est localisée dans son cerveau, qui est contenu dans une capsule cartilagineuse. [47] Les deux tiers des neurones d'une pieuvre se trouvent dans les cordons nerveux de ses bras, ils sont capables d'actions réflexes complexes qui ne nécessitent pas d'entrée du cerveau. [48] ​​Contrairement aux vertébrés, les habiletés motrices complexes des poulpes ne sont pas organisées dans leur cerveau via une carte somatotopique interne de leur corps. [49]

Comme les autres céphalopodes, les pieuvres ont des yeux semblables à des caméras [45] et peuvent distinguer la polarisation de la lumière. La vision des couleurs semble varier d'une espèce à l'autre, par exemple étant présente dans O. égine mais absent dans O. vulgaris. [50] Les opsines de la peau répondent à différentes longueurs d'onde de la lumière et aident les animaux à choisir une coloration qui les camoufle. Les chromatophores de la peau peuvent répondre à la lumière indépendamment des yeux. [51] [52] Une autre hypothèse est que les yeux des céphalopodes chez les espèces qui n'ont qu'une seule protéine photoréceptrice peuvent utiliser l'aberration chromatique pour transformer la vision monochromatique en vision des couleurs, bien que cela sacrifie la qualité de l'image. Cela expliquerait les élèves en forme de lettre U, de lettre W ou d'haltère, ainsi que la nécessité d'afficher des accouplements colorés. [53]

Attachés au cerveau se trouvent deux organes appelés statocystes (structures en forme de sac contenant une masse minéralisée et des poils sensibles), qui permettent à la pieuvre de sentir l'orientation de son corps. Ils fournissent des informations sur la position du corps par rapport à la gravité et peuvent détecter une accélération angulaire. Une réponse autonome maintient les yeux de la pieuvre orientés de sorte que la pupille soit toujours horizontale. [23] Les poulpes peuvent aussi utiliser le statocyste pour entendre le son. La pieuvre commune peut entendre des sons entre 400 Hz et 1000 Hz, et entend mieux à 600 Hz. [54]

Les pieuvres ont un excellent sens du toucher. Les ventouses du poulpe sont équipées de chimiorécepteurs afin que le poulpe puisse goûter ce qu'il touche. Les bras de poulpe ne s'emmêlent pas ou ne se collent pas les uns aux autres car les capteurs reconnaissent la peau de poulpe et empêchent l'auto-attachement. [55] Les bras contiennent des capteurs de tension afin que la pieuvre sache si ses bras sont étirés, mais cela n'est pas suffisant pour que le cerveau détermine la position du corps ou des bras de la pieuvre. En conséquence, la pieuvre ne possède pas de stéréognosie, c'est-à-dire qu'elle ne forme pas une image mentale de la forme globale de l'objet qu'elle manipule. Il peut détecter des variations de texture locales, mais ne peut pas intégrer les informations dans une image plus large. L'autonomie neurologique des bras signifie que la pieuvre a de grandes difficultés à apprendre les effets détaillés de ses mouvements. Il a un faible sens proprioceptif, et il ne sait quels mouvements exacts ont été effectués qu'en observant visuellement les bras. [56]

Sac d'encre

Le sac d'encre d'une pieuvre est situé sous la glande digestive. Une glande attachée au sac produit l'encre et le sac la stocke. Le sac est suffisamment proche de l'entonnoir pour que la pieuvre projette l'encre avec un jet d'eau. Avant de quitter l'entonnoir, l'encre traverse des glandes qui la mélangent avec du mucus, créant une goutte épaisse et sombre qui permet à l'animal d'échapper à un prédateur. [57] Le pigment principal de l'encre est la mélanine, ce qui lui donne sa couleur noire. [58] Les pieuvres cirrate n'ont généralement pas de sac d'encre. [34]

La reproduction

Les pieuvres sont gonochoriques et ont une seule gonade située en arrière qui est associée au coelome. Le testicule chez les mâles et l'ovaire chez les femelles se gonflent dans le gonocoel et les gamètes sont libérés ici. Le gonocoel est relié par le gonoducte à la cavité du manteau, dans laquelle il pénètre au niveau du gonopore. [23] Une glande optique crée des hormones qui font mûrir et vieillir la pieuvre et stimulent la production de gamètes. La glande peut être déclenchée par des conditions environnementales telles que la température, la lumière et la nutrition, qui contrôlent ainsi le moment de la reproduction et la durée de vie. [59] [60]

Lorsque les poulpes se reproduisent, le mâle utilise un bras spécialisé appelé hectocotyle pour transférer les spermatophores (paquets de sperme) de l'organe terminal de l'appareil reproducteur (le céphalopode « pénis ») dans la cavité du manteau de la femelle. [61] L'hectocotyle chez les poulpes benthiques est généralement le troisième bras droit, qui a une dépression en forme de cuillère et des ventouses modifiées près de la pointe. Chez la plupart des espèces, la fécondation a lieu dans la cavité du manteau. [23]

La reproduction des poulpes n'a été étudiée que chez quelques espèces. L'une de ces espèces est la pieuvre géante du Pacifique, chez laquelle la parade nuptiale s'accompagne, en particulier chez le mâle, de changements dans la texture et la couleur de la peau. Le mâle peut s'accrocher au sommet ou au côté de la femelle ou se placer à côté d'elle. Il y a des spéculations qu'il peut d'abord utiliser son hectocotyle pour éliminer tout spermatophore ou sperme déjà présent chez la femelle. Il prélève un spermatophore de son sac spermatophorique avec l'hectocotyle, l'insère dans la cavité du manteau de la femelle et le dépose à l'endroit approprié pour l'espèce, qui, chez la pieuvre géante du Pacifique, est l'ouverture de l'oviducte. Deux spermatophores sont transférés de cette manière, ils mesurent environ un mètre de long et les extrémités vides peuvent dépasser du manteau de la femelle. [62] Un mécanisme hydraulique complexe libère le sperme du spermatophore, et il est stocké à l'intérieur par la femelle. [23]

Une quarantaine de jours après l'accouplement, la pieuvre géante femelle du Pacifique attache des chapelets de petits œufs fécondés (10 000 à 70 000 au total) aux rochers dans une crevasse ou sous un surplomb. Ici, elle les garde et s'occupe d'eux pendant environ cinq mois (160 jours) jusqu'à ce qu'ils éclosent. [62] Dans les eaux plus froides, comme celles au large de l'Alaska, cela peut prendre jusqu'à 10 mois pour que les œufs se développent complètement. [63] : 74 La femelle aère les œufs et les garde propres s'ils ne sont pas surveillés, de nombreux œufs n'éclosent pas. [64] Elle ne se nourrit pas pendant ce temps et meurt peu après. Les mâles deviennent sénescents et meurent quelques semaines après l'accouplement. [59]

Les œufs ont de gros jaunes, le clivage (division) est superficiel et un disque germinal se développe au pôle. Au cours de la gastrulation, les bords de celui-ci se développent et entourent le jaune, formant un sac vitellin, qui fait finalement partie de l'intestin. La face dorsale du disque se développe vers le haut et forme l'embryon, avec une glande coquille sur sa surface dorsale, des branchies, un manteau et des yeux. Les bras et l'entonnoir se développent dans le cadre du pied sur la face ventrale du disque. Les bras migrent ensuite vers le haut pour former un anneau autour de l'entonnoir et de la bouche. Le jaune est progressivement absorbé au fur et à mesure que l'embryon se développe. [23]

La plupart des jeunes poulpes éclosent sous forme de paralarves et sont planctoniques pendant des semaines ou des mois, selon l'espèce et la température de l'eau. Ils se nourrissent de copépodes, de larves d'arthropodes et d'autres zooplanctons, s'installant finalement sur le fond de l'océan et se transformant directement en adultes sans métamorphose distincte qui sont présents dans d'autres groupes de larves de mollusques. [23] Espèces de poulpes qui produisent des œufs plus gros - y compris le récif des Caraïbes aux anneaux bleus du sud, la Californie à deux points, Eledone moschata [65] et les pieuvres des grands fonds - n'ont pas de stade paralarval, mais éclosent comme des animaux benthiques similaires aux adultes. [63] : 74–75

Chez l'argonaute (nautile de papier), la femelle sécrète une coquille fine, cannelée et papyracée dans laquelle les œufs sont déposés et dans laquelle elle réside également en flottant au milieu de l'océan. En cela, elle couve les jeunes, et il sert également d'aide à la flottabilité lui permettant d'ajuster sa profondeur. L'argonaute mâle est minuscule en comparaison et n'a pas de carapace. [66]

Durée de vie

Les pieuvres ont une espérance de vie relativement courte, certaines espèces vivent aussi peu que six mois. La pieuvre géante du Pacifique, l'une des deux plus grandes espèces de pieuvre, peut vivre jusqu'à cinq ans. La durée de vie des poulpes est limitée par la reproduction : les mâles ne peuvent vivre que quelques mois après l'accouplement et les femelles meurent peu après l'éclosion de leurs œufs. La plus grande pieuvre rayée du Pacifique est une exception, car elle peut se reproduire plusieurs fois au cours d'une vie d'environ deux ans. [67] Les organes reproducteurs de la pieuvre arrivent à maturité en raison de l'influence hormonale de la glande optique, mais entraînent l'inactivation de leurs glandes digestives, provoquant généralement la mort de la pieuvre de faim. [68] L'élimination expérimentale des deux glandes optiques après le frai s'est avérée entraîner l'arrêt de la couvaison, la reprise de l'alimentation, une croissance accrue et des durées de vie considérablement prolongées. Il a été proposé que la durée de vie naturellement courte peut être fonctionnelle pour empêcher une surpopulation rapide. [69]

Les pieuvres vivent dans tous les océans et différentes espèces se sont adaptées à différents habitats marins. En tant que juvéniles, les poulpes communs habitent les mares peu profondes. La pieuvre hawaïenne (Poulpe cyanée) vit sur les récifs coralliens les argonautes dérivent dans les eaux pélagiques. Abdopus aculeatus vit principalement dans les herbiers côtiers. Certaines espèces sont adaptées au froid des profondeurs océaniques. La pieuvre à bras de cuillère (Bathypolypus arcticus) se trouve à des profondeurs de 1 000 m (3 300 pi), et Vulcanoctopus hydrothermalis vit près des bouches hydrothermales à 2 000 m (6 600 pi). [26] Les espèces de cirrate nagent souvent librement et vivent dans des habitats d'eau profonde. [35] Bien que plusieurs espèces soient connues pour vivre à des profondeurs bathyales et abyssales, il n'y a qu'un seul enregistrement indiscutable d'une pieuvre dans la zone hadale une espèce de Grimpoteuthis (dumbo octopus) photographié à 6 957 m (22 825 ft). [70] Aucune espèce n'est connue pour vivre dans l'eau douce. [71]

La plupart des espèces sont solitaires lorsqu'elles ne s'accouplent pas, [72] bien que quelques-unes soient connues pour se produire en haute densité et avec des interactions fréquentes, des signaux, la défense de l'accouplement et l'expulsion des individus des tanières. C'est probablement le résultat d'approvisionnements alimentaires abondants combinés à des tanières limitées. [73] La plus grande pieuvre rayée du Pacifique a été décrite comme particulièrement sociale, vivant en groupes de jusqu'à 40 individus. [74] [75] Les poulpes se cachent dans des tanières, qui sont généralement des crevasses dans des affleurements rocheux ou d'autres structures dures, bien que certaines espèces s'enfouissent dans le sable ou la boue. Les poulpes ne sont pas territoriaux mais restent généralement dans un domaine vital, ils peuvent quitter la zone à la recherche de nourriture. Ils peuvent retourner à une tanière sans avoir à retracer leur itinéraire vers l'extérieur. [76] Ils ne sont pas connus pour être migrateurs. [77]

Les pieuvres amènent leurs proies capturées dans la tanière, où elles peuvent les manger en toute sécurité. Parfois, la pieuvre attrape plus de proies qu'elle ne peut en manger, et la tanière est souvent entourée d'un tas de nourriture morte et non mangée. D'autres créatures, comme les poissons, les crabes, les mollusques et les échinodermes, partagent souvent la tanière avec la pieuvre, soit parce qu'elles sont arrivées comme charognards, soit parce qu'elles ont survécu à la capture. [78] En de rares occasions, les poulpes chassent en coopération avec d'autres espèces, avec des poissons comme partenaires. Ils régulent la composition spécifique du groupe de chasseurs - et le comportement de leurs partenaires - en les frappant. [79]

Alimentation

Presque toutes les pieuvres sont des prédateurs. Les pieuvres de fond se nourrissent principalement de crustacés, de vers polychètes et d'autres mollusques tels que les buccins et les palourdes. Les pieuvres de haute mer se nourrissent principalement de crevettes, de poissons et d'autres céphalopodes. [80] Les principaux éléments du régime alimentaire de la pieuvre géante du Pacifique comprennent les mollusques bivalves tels que la coque Clinocarde nuttallii, les palourdes et les pétoncles et les crustacés tels que les crabes et les araignées de mer. Les proies qu'il est susceptible de rejeter comprennent les escargots lunaires car ils sont trop gros et les patelles, les pétoncles, les chitons et les ormeaux, car ils sont trop solidement fixés au rocher. [78]

Une pieuvre benthique (qui habite le fond) se déplace généralement parmi les rochers et se sent à travers les crevasses. La créature peut faire un bond sur une proie propulsée par un jet et la tirer vers la bouche avec ses bras, les ventouses la retenant. Les petites proies peuvent être complètement piégées par la structure palmée. Les pieuvres injectent généralement aux crustacés comme des crabes une salive paralysante puis les démembrent avec leur bec. [80] [81] Les poulpes se nourrissent de mollusques décortiqués soit en forçant les valves à part, soit en perçant un trou dans la coquille pour injecter une toxine nerveuse. [82] [81] On pensait autrefois que le trou était percé par la radula, mais il a maintenant été démontré que de minuscules dents à l'extrémité de la papille salivaire sont impliquées et qu'une enzyme dans la salive toxique est utilisée pour dissoudre le carbonate de calcium de la coquille. Il faut environ trois heures pour O. vulgaris pour créer un trou de 0,6 mm (0,024 in). Une fois la coquille pénétrée, la proie meurt presque instantanément, ses muscles se détendent et les tissus mous sont faciles à enlever pour la pieuvre. Les crabes peuvent également être traités de cette manière, les espèces à carapace dure sont plus susceptibles d'être forées et les crabes à carapace molle sont déchirés. [83]

Certaines espèces ont d'autres modes d'alimentation. Grimpoteuthis a une radula réduite ou inexistante et avale ses proies entières. [34] Dans le genre des grands fonds Stauroteuthis, some of the muscle cells that control the suckers in most species have been replaced with photophores which are believed to fool prey by directing them towards the mouth, making them one of the few bioluminescent octopuses. [84]

Locomotion

Octopuses mainly move about by relatively slow crawling with some swimming in a head-first position. Jet propulsion or backwards swimming, is their fastest means of locomotion, followed by swimming and crawling. [85] When in no hurry, they usually crawl on either solid or soft surfaces. Several arms are extended forwards, some of the suckers adhere to the substrate and the animal hauls itself forwards with its powerful arm muscles, while other arms may push rather than pull. As progress is made, other arms move ahead to repeat these actions and the original suckers detach. During crawling, the heart rate nearly doubles, and the animal requires ten or fifteen minutes to recover from relatively minor exercise. [29]

Most octopuses swim by expelling a jet of water from the mantle through the siphon into the sea. The physical principle behind this is that the force required to accelerate the water through the orifice produces a reaction that propels the octopus in the opposite direction. [86] The direction of travel depends on the orientation of the siphon. When swimming, the head is at the front and the siphon is pointed backwards, but when jetting, the visceral hump leads, the siphon points towards the head and the arms trail behind, with the animal presenting a fusiform appearance. In an alternative method of swimming, some species flatten themselves dorso-ventrally, and swim with the arms held out sideways, and this may provide lift and be faster than normal swimming. Jetting is used to escape from danger, but is physiologically inefficient, requiring a mantle pressure so high as to stop the heart from beating, resulting in a progressive oxygen deficit. [85]

Cirrate octopuses cannot produce jet propulsion and rely on their fins for swimming. They have neutral buoyancy and drift through the water with the fins extended. They can also contract their arms and surrounding web to make sudden moves known as "take-offs". Another form of locomotion is "pumping", which involves symmetrical contractions of muscles in their webs producing peristaltic waves. This moves the body slowly. [34]

In 2005, Adopus aculeatus and veined octopus (Amphioctopus marginatus) were found to walk on two arms, while at the same time mimicking plant matter. [87] This form of locomotion allows these octopuses to move quickly away from a potential predator without being recognised. [85] Some species of octopus can crawl out of the water briefly, which they may do between tide pools. [88] [89] "Stilt walking" is used by the veined octopus when carrying stacked coconut shells. The octopus carries the shells underneath it with two arms, and progresses with an ungainly gait supported by its remaining arms held rigid. [90]

Intelligence

Octopuses are highly intelligent. [91] Maze and problem-solving experiments have shown evidence of a memory system that can store both short- and long-term memory. It is not known precisely what contribution learning makes to adult octopus behaviour. Young octopuses learn nothing from their parents, as adults provide no parental care beyond tending to their eggs until the young octopuses hatch. [63] : 75

In laboratory experiments, octopuses can readily be trained to distinguish between different shapes and patterns. They have been reported to practise observational learning, [92] although the validity of these findings is contested. [91] Octopuses have also been observed in what has been described as play: repeatedly releasing bottles or toys into a circular current in their aquariums and then catching them. [93] Octopuses often break out of their aquariums and sometimes into others in search of food. [88] [94] [95] The veined octopus collects discarded coconut shells, then uses them to build a shelter, an example of tool use. [90]

Camouflage and colour change

Octopuses use camouflage when hunting and to avoid predators. To do this they use specialised skin cells which change the appearance of the skin by adjusting its colour, opacity, or reflectivity. Chromatophores contain yellow, orange, red, brown, or black pigments most species have three of these colours, while some have two or four. Other colour-changing cells are reflective iridophores and white leucophores. [96] This colour-changing ability is also used to communicate with or warn other octopuses. [97]

Octopuses can create distracting patterns with waves of dark coloration across the body, a display known as the "passing cloud". Muscles in the skin change the texture of the mantle to achieve greater camouflage. In some species, the mantle can take on the spiky appearance of algae in others, skin anatomy is limited to relatively uniform shades of one colour with limited skin texture. Octopuses that are diurnal and live in shallow water have evolved more complex skin than their nocturnal and deep-sea counterparts. [97]

A "moving rock" trick involves the octopus mimicking a rock and then inching across the open space with a speed matching that of the surrounding water. [98]

La défense

Aside from humans, octopuses may be preyed on by fishes, seabirds, sea otters, pinnipeds, cetaceans, and other cephalopods. [99] Octopuses typically hide or disguise themselves by camouflage and mimicry some have conspicuous warning coloration (aposematism) or deimatic behaviour. [97] An octopus may spend 40% of its time hidden away in its den. When the octopus is approached, it may extend an arm to investigate. 66% of Enteroctopus dofleini in one study had scars, with 50% having amputated arms. [99] The blue rings of the highly venomous blue-ringed octopus are hidden in muscular skin folds which contract when the animal is threatened, exposing the iridescent warning. [100] The Atlantic white-spotted octopus (Callistoctopus macropus) turns bright brownish red with oval white spots all over in a high contrast display. [101] Displays are often reinforced by stretching out the animal's arms, fins or web to make it look as big and threatening as possible. [102]

Once they have been seen by a predator, they commonly try to escape but can also use distraction with an ink cloud ejected from the ink sac. The ink is thought to reduce the efficiency of olfactory organs, which would aid evasion from predators that employ smell for hunting, such as sharks. Ink clouds of some species might act as pseudomorphs, or decoys that the predator attacks instead. [103]

When under attack, some octopuses can perform arm autotomy, in a manner similar to the way skinks and other lizards detach their tails. The crawling arm may distract would-be predators. Such severed arms remain sensitive to stimuli and move away from unpleasant sensations. [104] Octopuses can replace lost limbs. [105]

Some octopuses, such as the mimic octopus, can combine their highly flexible bodies with their colour-changing ability to mimic other, more dangerous animals, such as lionfish, sea snakes, and eels. [106] [107]

Pathogens and parasites

The diseases and parasites that affect octopuses have been little studied, but cephalopods are known to be the intermediate or final hosts of various parasitic cestodes, nematodes and copepods 150 species of protistan and metazoan parasites have been recognised. [108] The Dicyemidae are a family of tiny worms that are found in the renal appendages of many species [109] it is unclear whether they are parasitic or endosymbionts. Coccidians in the genus Aggregata living in the gut cause severe disease to the host. Octopuses have an innate immune system their haemocytes respond to infection by phagocytosis, encapsulation, infiltration, or cytotoxic activities to destroy or isolate the pathogens. The haemocytes play an important role in the recognition and elimination of foreign bodies and wound repair. Captive animals are more susceptible to pathogens than wild ones. [110] A gram-negative bacterium, Vibrio lentus, can cause skin lesions, exposure of muscle and sometimes death. [111]

The scientific name Octopoda was first coined and given as the order of octopuses in 1818 by English biologist William Elford Leach, [112] who classified them as Octopoida the previous year. [2] The Octopoda consists of around 300 known species [113] and were historically divided into two suborders, the Incirrina and the Cirrina. [35] However, more recent evidence suggests that Cirrina are merely the most basal species and are not a unique clade. [114] The incirrate octopuses (the majority of species) lack the cirri and paired swimming fins of the cirrates. [35] In addition, the internal shell of incirrates is either present as a pair of stylets or absent altogether. [115]

Fossil history and phylogeny

The Cephalopoda evolved from a mollusc resembling the Monoplacophora in the Cambrian some 530 million years ago. The Coleoidea diverged from the nautiloids in the Devonian some 416 million years ago. In turn, the coleoids (including the squids and octopods) brought their shells inside the body and some 276 million years ago, during the Permian, split into the Vampyropoda and the Decabrachia. [117] The octopuses split from the Muensterelloidea within the Vampyropoda in the Jurassic, perhaps some 155 million years ago they likely lived near the sea floor in shallow marine environments. [117] [118] [116] Octopuses consist mostly of soft tissue, and so fossils are relatively rare. As soft-bodied cephalopods, they lack the external shell of most molluscs, including other cephalopods like the nautiloids and the extinct Ammonoidea. [119] They have eight limbs like other Coleoidea, but lack the extra specialised feeding appendages known as tentacles which are longer and thinner with suckers only at their club-like ends. [120] The vampire squid (Vampyroteuthis) also lacks tentacles but has sensory filaments. [121]

The cladograms are based on Sanchez et al., 2018, who created a molecular phylogeny based on mitochondrial and nuclear DNA marker sequences. [114] The position of the Eledonidae is from Ibáñez et al., 2020, with a similar methodology. [122] Dates of divergence are from Kröger et al., 2011 and Fuchs et al, 2019. [117] [116]

The molecular analysis of the octopods shows that the suborder Cirrina (Cirromorphida) and the superfamily Argonautoidea are paraphyletic and are broken up these names are shown in quotation marks and italics on the cladogram.

RNA editing and the genome

Octopuses, like other coleoid cephalopods but unlike more basal cephalopods or other molluscs, are capable of greater RNA editing, changing the nucleic acid sequence of the primary transcript of RNA molecules, than any other organisms. Editing is concentrated in the nervous system, and affects proteins involved in neural excitability and neuronal morphology. More than 60% of RNA transcripts for coleoid brains are recoded by editing, compared to less than 1% for a human or fruit fly. Coleoids rely mostly on ADAR enzymes for RNA editing, which requires large double-stranded RNA structures to flank the editing sites. Both the structures and editing sites are conserved in the coleoid genome and the mutation rates for the sites are severely hampered. Hence, greater transcriptome plasticity has come at the cost of slower genome evolution. [123] [124]

The octopus genome is unremarkably bilaterian except for large developments of two gene families: protocadherins, which regulate the development of neurons and the C2H2 zinc-finger transcription factors. Many genes specific to cephalopods are expressed in the animals' skin, suckers, and nervous system. [45]

In culture

Ancient seafaring people were aware of the octopus, as evidenced by artworks and designs. For example, a stone carving found in the archaeological recovery from Bronze Age Minoan Crete at Knossos (1900–1100 BC) depicts a fisherman carrying an octopus. [125] The terrifyingly powerful Gorgon of Greek mythology may have been inspired by the octopus or squid, the octopus itself representing the severed head of Medusa, the beak as the protruding tongue and fangs, and its tentacles as the snakes. [126] The Kraken are legendary sea monsters of giant proportions said to dwell off the coasts of Norway and Greenland, usually portrayed in art as giant octopuses attacking ships. Linnaeus included it in the first edition of his 1735 Systema Naturae. [127] [128] One translation of the Hawaiian creation myth the Kumulipo suggests that the octopus is the lone survivor of a previous age. [129] [130] [131] The Akkorokamui is a gigantic octopus-like monster from Ainu folklore, worshipped in Shinto. [132]

A battle with an octopus plays a significant role in Victor Hugo's book Travailleurs de la mer (Toilers of the Sea), relating to his time in exile on Guernsey. [133] Ian Fleming's 1966 short story collection Octopussy and The Living Daylights, and the 1983 James Bond film were partly inspired by Hugo's book. [134]

Japanese erotic art, shunga, includes ukiyo-e woodblock prints such as Katsushika Hokusai's 1814 print Tako to ama (The Dream of the Fisherman's Wife), in which an ama diver is sexually intertwined with a large and a small octopus. [135] [136] The print is a forerunner of tentacle erotica. [137] The biologist P. Z. Myers noted in his science blog, Pharyngula, that octopuses appear in "extraordinary" graphic illustrations involving women, tentacles, and bare breasts. [138] [139]

Since it has numerous arms emanating from a common centre, the octopus is often used as a symbol for a powerful and manipulative organisation, company, or country. [140]

Danger

Octopuses generally avoid humans, but incidents have been verified. For example, a 2.4-metre (8 ft) Pacific octopus, said to be nearly perfectly camouflaged, "lunged" at a diver and "wrangled" over his camera before it let go. Another diver recorded the encounter on video. [141] All species are venomous, but only blue-ringed octopuses have venom that is lethal to humans. [142] Bites are reported each year across the animals' range from Australia to the eastern Indo-Pacific Ocean. They bite only when provoked or accidentally stepped upon bites are small and usually painless. The venom appears to be able to penetrate the skin without a puncture, given prolonged contact. It contains tetrodotoxin, which causes paralysis by blocking the transmission of nerve impulses to the muscles. This causes death by respiratory failure leading to cerebral anoxia. No antidote is known, but if breathing can be kept going artificially, patients recover within 24 hours. [143] [144] Bites have been recorded from captive octopuses of other species they leave swellings which disappear in a day or two. [145]

Fisheries and cuisine

Octopus fisheries exist around the world with total catches varying between 245,320 and 322,999 metric tons from 1986 to 1995. [146] The world catch peaked in 2007 at 380,000 tons, and had fallen by a tenth by 2012. [147] Methods to capture octopuses include pots, traps, trawls, snares, drift fishing, spearing, hooking and hand collection. [146] Octopus is eaten in many cultures, such as on the Mediterranean and Asian coasts. [148] The arms and sometimes other body parts are prepared in various ways, often varying by species or geography. Live octopuses are eaten in several countries around the world, including the US. [149] [150] Animal welfare groups have objected to this practice on the basis that octopuses can experience pain. [151] Octopuses have a food conversion efficiency greater than that of chickens, making octopus aquaculture a possibility. [152] Octopuses compete with human fisheries targeting other species, and even rob traps and nets for their catch they may, themselves, be caught as bycatch if they cannot get away. [153]

In science and technology

In classical Greece, Aristotle (384–322 BC) commented on the colour-changing abilities of the octopus, both for camouflage and for signalling, in his Historia animalium: "The octopus . seeks its prey by so changing its colour as to render it like the colour of the stones adjacent to it it does so also when alarmed." [154] Aristotle noted that the octopus had a hectocotyl arm and suggested it might be used in sexual reproduction. This claim was widely disbelieved until the 19th century. It was described in 1829 by the French zoologist Georges Cuvier, who supposed it to be a parasitic worm, naming it as a new species, Hectocotylus octopodis. [155] [156] Other zoologists thought it a spermatophore the German zoologist Heinrich Müller believed it was "designed" to detach during copulation. In 1856 the Danish zoologist Japetus Steenstrup demonstrated that it is used to transfer sperm, and only rarely detaches. [157]

Octopuses offer many possibilities in biological research, including their ability to regenerate limbs, change the colour of their skin, behave intelligently with a distributed nervous system, and make use of 168 kinds of protocadherins (humans have 58), the proteins that guide the connections neurons make with each other. The California two-spot octopus has had its genome sequenced, allowing exploration of its molecular adaptations. [45] Having independently evolved mammal-like intelligence, octopuses have been compared by the philosopher Peter Godfrey-Smith, who has studied the nature of intelligence, [159] to hypothetical intelligent extraterrestrials. [160] Their problem-solving skills, along with their mobility and lack of rigid structure enable them to escape from supposedly secure tanks in laboratories and public aquariums. [161]

Due to their intelligence, octopuses are listed in some countries as experimental animals on which surgery may not be performed without anesthesia, a protection usually extended only to vertebrates. In the UK from 1993 to 2012, the common octopus (Octopus vulgaris) was the only invertebrate protected under the Animals (Scientific Procedures) Act 1986. [162] In 2012, this legislation was extended to include all cephalopods [163] in accordance with a general EU directive. [164]

Some robotics research is exploring biomimicry of octopus features. Octopus arms can move and sense largely autonomously without intervention from the animal's central nervous system. In 2015 a team in Italy built soft-bodied robots able to crawl and swim, requiring only minimal computation. [165] [166] In 2017 a German company made an arm with a soft pneumatically controlled silicone gripper fitted with two rows of suckers. It is able to grasp objects such as a metal tube, a magazine, or a ball, and to fill a glass by pouring water from a bottle. [167]


Method to import data for the Multiple Linear Regression

Practically speaking, you may collect a large amount of data for you model. In those cases, it would be more efficient to import that data, as opposed to type it within the code.

For example, you may capture the same dataset that you saw at the beginning of this tutorial (under step 1) within a CSV file.

You can then use the code below to perform the multiple linear regression in R. But before you apply this code, you’ll need to modify the path name to the location where you stored the CSV file on ton ordinateur.


Handbook of Fish Biology and Fisheries: v. 1 & 2: Vol 1 & 2: 2 Volume Set Hardcover – 3 Oct. 2002

"A must for any library maintaining holdings on fish, fisheries, fish management, or conservation. It is the best review of the state of the art available and should be mandatory review reading for fish managers everywhere." G L Hendrickson, Humboldt State University for CHOICE, May 2003

". an excellent starting point for graduate students, and a good handbook to have in a reference collection that stresses fish biology and fisheries management." E-Streams, June 2003

"This will be an invaluable reference tool for students, researchers and practitioners working in the fields of fish biology and fisheries." Reference Reviews, Volume 17 (5), July 2003

"The 54 authors have compressed a vast seascape of modern fisheries knowledge into two eminently readable volumes, very successfully meeting their goal of integrating fish biology with fisheries science. Chapter after chapter, I was pleasantly surprised at the clarity and simplicity of these excellent overviews. Full credit goes to the editors . who have skilfully crafted these chapters into elegant coherence. I have been recommending these books wholeheartedly to my colleagues and plan to have copies in each of our regional offices." Michael G Sullivan, Fish and Wildlife Division, Government of Alberta in Fish and Fisheries, March 2004

From the Inside Flap

Les Handbook of Fish Biology and Fisheries has been written by an international team of scientists and practitioners, to provide an overview of the biology of freshwater and marine fish species together with the science that supports fisheries management and conservation.

The first volume, subtitled Fish Biology, reviews a broad variety of topics from evolutionary relationships and global biogeography to physiology, recruitment, life histories, genetics, foraging, reproductive behaviour and community ecology. Volume two, subtitled Fisheries, builds on the material from volume one, focusing on a wide range of topics including the history of fisheries science, methods of capture, marketing, economics, major models used in stock assessments and forecasting, ecosystem impacts, marine protected areas and conservation.

Together, these books present the state of the art in our understanding of fish biology and fisheries and will serve as valuable references for undergraduates and graduates looking for a comprehensive source on a wide variety of topics in fisheries science. They will also be useful to researchers who need up-to-date reviews of topics that impinge on their fields, and decision makers who need to appreciate the scientific background for management and conservation of aquatic ecosystems.

De la couverture arrière

Les Handbook of Fish Biology and Fisheries has been written by an international team of scientists and practitioners, to provide an overview of the biology of freshwater and marine fish species together with the science that supports fisheries management and conservation.

The first volume, subtitled Fish Biology, reviews a broad variety of topics from evolutionary relationships and global biogeography to physiology, recruitment, life histories, genetics, foraging, reproductive behaviour and community ecology. Volume two, subtitled Fisheries, builds on the material from volume one, focusing on a wide range of topics including the history of fisheries science, methods of capture, marketing, economics, major models used in stock assessments and forecasting, ecosystem impacts, marine protected areas and conservation.

Together, these books present the state of the art in our understanding of fish biology and fisheries and will serve as valuable references for undergraduates and graduates looking for a comprehensive source on a wide variety of topics in fisheries science. They will also be useful to researchers who need up-to-date reviews of topics that impinge on their fields, and decision makers who need to appreciate the scientific background for management and conservation of aquatic ecosystems.

A propos de l'auteur

John D. Reynolds is a Professor of Evolutionary Ecology at the University of East Anglia, UK. His research examines the evolution of reproductive behaviour and life histories, with an emphasis on conservation of marine and freshwater fishes. He has co-authored a textbook, Marine Fisheries Ecology (2001), has co-edited Conservation of Exploited Species (2001) and is co-editor of the journal, Animal Conservation. He was awarded the FSBI medal of the Fisheries Society of the British Isles in 2000.

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The Effects of Fishing on Marine Ecosystems

We review the effects of fishing on benthic fauna, habitat, diversity, community structure and trophic interactions in tropical, temperate and polar marine environments and consider whether it is possible to predict or manage fishing-induced changes in marine ecosystems. Such considerations are timely given the disillusionment with some fishery management strategies and that policy makers need a scientific basis for deciding whether they should respond to social, economic and political demands for instituting or preventing ecosystem-based management.

Fishing has significant direct and indirect effects on habitat, and on the diversity, structure and productivity of benthic communities. These effects are most readily identified and last longest in those areas that experience infrequent natural disturbance. The initiation of fishing in an unfished system leads to dramatic changes in fish community structure. As fishing intensity increases the additional effects are more difficult to detect. Fishing has accelerated and magnified natural declines in the abundance of many forage fishes and this has lead to reduced reproductive success and abundance in birds and marine mammals. However, such donor-controlled dynamics are less apparent in food webs where fishes are the top predators since their feeding strategies are rather more plastic than those of most birds and mammals. Fishers tend to target species in sequence as a fishery develops and this leads to changes in the composition of the fished communities with time. The dramatic and apparently compensatory shifts in the biomass of different species in many fished ecosystems have often been driven by environmental change rather than the indirect effects of fishing. Indeed, in most pelagic systems, species replacements would have occurred, albeit less rapidly, in the absence of fishing pressure. In those cases when predator or prey species fill a key role, fishing can have dramatic indirect effects on community structure. Thus fishing has shifted some coral reef ecosystems to alternate stable states because there is tight predator–prey coupling between invertebrate feeding fishes and sea urchins. Fishing has reduced, and locally extirpated, populations of predatory fishes. These reductions do not have a consistent effect on the abundance and diversity of their prey: environmental processes control prey populations in some systems, whereas top-down processes are more important in others. By-catch which is discarded during fishing activities may sustain populations of scavenging species, particularly seabirds. We conclude by identifying the circumstances in which new research is needed to guide managers and stress the importance of unfished control sites for studies of fishing effects. We discuss the advantages and disadvantages of closed area management (marine reserves) and the conditions under which such management is likely to provide benefits for the fishery or ecosystem.


Conclusion

Although there are many gaps in our knowledge it seems that variations in cardiac mechanosensitivity exist within a framework of basic physiological parameters whereby mechanical stimulation increases contractility. The major difference between mammalian and amphibian/fish myocytes appear to be the extended ascending limb of the cellular SL–tension relationship. Additional work is needed to characterise the cellular length–tension relationship in reptiles and birds. Because of the significance of these features in the evolution of vertebrates, such studies are vital to truly grasping the changing role of volume-modulated cardiac output across vertebrate classes. Key questions that remain to be answered are: (1) what is the mechanism(s) by which active force continues to increase beyond optimal myofilament overlap in amphibian and fish myocardium, and (2) how do the changes in SL in the intact heart of non-mammalian vertebrates compare with those seen in mammals? If the differences in the emphasis of mechanical modulation are the result of the cardiac environment, species that span the normal distinctions between vertebrate classes – lizards with high body temperatures, tuna with high heart rates, and mammals that undergo torpor– may prove particularly interesting.


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