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Existe-t-il un exemple où le comportement coopératif des prédateurs induit la peur dans la population de proies ?

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Je suis essentiellement issu des mathématiques et je fais un doctorat en biologie mathématique. Donc je ne suis pas si efficace en biologie. Mais mon problème repose sur le comportement coopératif des animaux pendant la chasse qui est lié aux comportements animaux en écologie.

Nous savons que différents animaux montrent un comportement coopératif pendant la chasse (ou chasse en groupe) tels que les chiens sauvages, les lions, les chimpanzés, les oiseaux, les araignées, les crocodiles, etc. Nous savons également que la peur des prédateurs (risque de prédation) réduit le taux de croissance de la population de proies. . Maintenant, je recherche des exemples dans lesquels la population de proies ne craint pas le prédateur mais le comportement coopératif des prédateurs induit (crée) la peur chez les proies.


La peur des prédateurs peut être plus meurtrière que les prédateurs eux-mêmes

(PhysOrg.com) -- Lorsque les biologistes considèrent les effets des prédateurs sur leurs proies, ils ne devraient pas simplement compter le nombre d'individus consommés. Selon un écologiste de l'Université de Rhode Island, ils doivent également examiner les effets de la peur.

Le professeur adjoint de l'URI, Evan Preisser, a déclaré que la peur d'être mangé peut réduire les densités de population autant, voire plus, que les quantités réelles d'individus tués par les prédateurs.

"Les proies sont loin d'être des victimes impuissantes des prédateurs", a déclaré Preisser. « Ils emploient un large éventail de stratégies défensives pour se protéger. Mais les coûts de ces stratégies peuvent avoir un impact plus important sur leur population que l'effet direct d'être mangé. »

Pour éviter d'être consommées par un prédateur, de nombreuses espèces de proies passeront plus de temps à se cacher et moins à manger. Cela peut entraîner une masse corporelle inférieure, des taux de reproduction réduits, moins de progéniture et un taux de survie inférieur.

Preisser note que les fourmis de feu, par exemple, réussissent très bien à trouver des ressources, mais qu'elles sont « totalement paniquées » par une espèce de mouche parasitoïde qui pond ses œufs à l'intérieur des fourmis, ce qui les tue finalement.

« Si l'une de ces mouches se présente, toutes les fourmis se cacheront et resteront cachées très longtemps », a-t-il déclaré. « Des recherches menées par Donald Feener à l'Université de l'Utah ont montré que les mouches ont en fait un très faible taux de réussite pour tuer les fourmis parce que les fourmis sont si douées pour se cacher. Cependant, elles passent tellement de temps à se cacher que toute la population de fourmis s'affaiblit.

Preisser souligne également les recherches menées par Oswald Schmitz à l'Université de Yale, documentant que les sauterelles peuvent avoir tellement peur des araignées-loups qu'elles mourront de faim plutôt que de sortir de leur cachette et de se nourrir en présence de l'araignée.

Dans un article de recherche publié dans la revue PLoS ONE en juin, Preisser et Daniel Bolnick de l'Université du Texas-Austin ont découvert que la présence d'un prédateur réduit les taux d'alimentation des proies et les taux d'activité globaux de 57% et 45%, respectivement, parmi les espèces. vivant dans les écosystèmes aquatiques et de 45 pour cent et 34 pour cent parmi ceux des écosystèmes terrestres.

"La simple présence d'un prédateur peut augmenter la mortalité des espèces de proies jusqu'à cinq pour cent", a déclaré Preisser.

L'écologiste URI est l'éditeur invité d'un prochain article spécial de trois articles sur «les effets des prédateurs non consommables sur la dynamique des proies» dans le numéro de septembre d'Ecology, le journal de l'Ecological Society of America. Les articles ont été écrits à la suite d'un groupe de travail convoqué par le Centre national d'analyse et de synthèse écologiques pour examiner le sujet, que Preisser et Bolnick ont ​​coprésidé.

Dans son introduction à la fonctionnalité, Preisser a écrit que les effets de la prédation basés sur la peur et non consommatrices « peuvent étendre la portée d'un prédateur bien au-delà de sa portée ».


Introduction

Les prédateurs capturent, tuent et consomment leurs proies. Cette déclaration apparemment triviale a des implications complexes et importantes : les prédateurs réduisent la densité de la population de proies, ce qui peut à son tour affecter la croissance de la population des ressources en proies et d'autres prédateurs. Les effets « en cascade » de la consommation se propagent dans toutes les communautés écologiques et sont d'une importance cruciale pour la dynamique communautaire. Les modèles de réseaux trophiques tentent de capturer ces dynamiques en utilisant des équations de dynamique de population simultanées qui relient les prédateurs, les proies et les ressources via les taux de consommation [1]. Les modèles prédateurs-proies de base illustrent la primauté de la consommation dans la structuration de la réflexion écologique sur les réseaux trophiques. Par exemple, les équations classiques de Lotka-Volterra [2], [3] décrivent l'interaction entre les densités de population des prédateurs (P) et des proies (N) comme suit : (1) (2) où une est le taux de capture, e est le taux auquel la progéniture est produite par unité de revenu énergétique (aNP) en descendance, est le taux de mortalité des prédateurs, et r est le taux de croissance intrinsèque de la proie. Dans ce modèle, les prédateurs et les proies interagissent uniquement par le biais d'attaques de prédateurs réussies. Les prédateurs ne peuvent pas se développer sans réduire la densité des proies de la même manière, toute réduction des populations de proies doit contribuer à la croissance de la population de prédateurs.

Des études théoriques et empiriques ont remis en cause l'accent mis par l'écologie sur la consommation (une) dans la dynamique prédateur-proie [examiné en 4,5–8]. La simple menace de prédation peut être suffisante pour réduire la croissance, la survie ou la fécondité des proies [bien que la force de ces réponses puisse certainement être affectée par des facteurs tels que le mode de chasse aux prédateurs 9,10]. Loin d'être des acteurs passifs sur la scène écologique, les proies emploient un ensemble de défenses comportementales et morphologiques pour éviter la prédation. Ces stratégies défensives ont souvent des coûts importants qui réduisent la fécondité ou la survie des proies. Les prédateurs peuvent ainsi affecter les populations de proies à la fois par la consommation directe (effets de consommation, « CE ») et en induisant des changements défensifs coûteux dans les traits des proies [effets non consommables, « NCE », également appelés « effets médiés par les traits » par certains chercheurs 11].

Au cours de la dernière décennie, de nombreuses études expérimentales ont mesuré l'ampleur des NCE, une classe d'effets prédateurs auparavant sous-estimée. Les résultats ont été assez variables : les NCE semblent dominer certaines interactions [par exemple, 12], et être faible ou absent dans d'autres [par exemple, 13]. Malgré cette hétérogénéité, il est devenu clair que les RCE sont courantes et qu'elles peuvent avoir des effets puissants sur les populations de proies. Une méta-analyse récente a révélé que le NCE rivalisait souvent avec l'effet du CE sur les populations de proies [14]. Ce résultat est conforme aux prédictions théoriques [8], [15]–[17] selon lesquelles les RCE jouent un rôle important dans la structuration des interactions prédateur-proie, et suggère que l'accent exclusif mis sur la consommation caractéristique de la plupart des modèles prédateurs-proies (Lotka-Volterra et ses ramifications) peut être trompeuse.

L'intégration de NCE dans la théorie prédateur-proie est clairement critique pour progresser vers une compréhension globale de la dynamique prédateur-proie. Nous cherchons à faciliter une telle intégration en distinguant de multiples mécanismes biologiquement distincts par lesquels l'intimidation des prédateurs peut affecter la densité des proies et, par conséquent, la dynamique des populations. Notre espoir est que la distinction entre ces mécanismes puisse faciliter la comparaison des résultats de différents systèmes d'étude, tirer des inférences générales et relier plus efficacement les résultats empiriques aux modèles prédictifs. Nous développons ce cadre en élargissant systématiquement le terme dans l'équation de Lotka-Volterra à travers lequel les effets du prédateur NCE sont manifestes, le taux de croissance intrinsèque (r). Notre intention n'est pas une analyse mathématique du cadre résultant, nous examinons plutôt les différentes façons dont r pourrait répondre à la densité de prédateurs, en utilisant le modèle Lotka-Volterra comme outil heuristique pour identifier les voies potentielles des RCE et clarifier les relations entre elles. Étant donné que différents types de défenses contre les proies peuvent avoir des effets écologiques, des causes génétiques et des conséquences évolutives distincts, un tel schéma de classification peut aider à distinguer des types d'interactions biologiquement distincts, permettant une description plus complète et plus mécaniste de la dynamique prédateur-proie. Nous intégrons notre explication de ce cadre à une méta-analyse de la littérature publiée évaluant (dans la mesure du possible) les tailles d'effet moyennes des voies individuelles et combinées des effets des prédateurs non-consommateurs.


Le facteur peur : comment le péril des prédateurs peut transformer un paysage

Les biologistes développent une compréhension plus approfondie de la façon dont la terreur ressentie par les proies crée une dynamique comportementale majeure – et grandement sous-estimée – qui se répercute sur toutes sortes d'écosystèmes.

Sur une plage des îles Gulf au large de la côte sud de la Colombie-Britannique, la biologiste Liana Zanette a attaché des haut-parleurs à un arbre pour une émission spéciale. Ce n'était pas de la musique, et ce n'était pas joué pour les gens. C'était le son aigu des aboiements des chiens - destiné à une population de ratons laveurs audacieux.

Au lieu d'être nocturnes, comme le sont généralement les ratons laveurs, ces animaux s'étaient également habitués à se nourrir pendant la journée. S'éloignant de la sécurité des forêts, ils ont voyagé loin sur les vasières exposées à la recherche de vers, de palourdes et d'autres aliments, sans se soucier d'être mangés car les prédateurs dans la région sont rares. Les ours et les loups avaient disparu depuis longtemps. Seul le chien occasionnel amené par les locaux menaçait leur utopie.

Ainsi, pendant deux mois, Zanette a fait exploser deux sons : des chiens qui aboient et, en guise de contrôle, des aboiements de phoques et d'otaries, qui ne représentaient aucune menace de prédation.

L'effort pour redonner un semblant de peur à ce nirvana du raton laveur a connu un succès marqué. Comme Zanette l'a rapporté dans un article de Communication Nature, les ratons laveurs ont passé les deux tiers de moins de temps à se nourrir dans les zones de marée lorsque les chiens électroniques aboyaient, ce qui a permis de trouver 81 pour cent de poissons en plus dans les bassins et quelque 60 pour cent de plus de vers et de crabes rouges. «C'est un effet énorme», explique Zanette, biologiste à l'Université Western en Ontario.

Bienvenue dans l'écologie de la peur. De nombreux biologistes pensent que la terreur ressentie par les proies crée une dynamique comportementale majeure – et grandement sous-estimée – qui se répercute sur toutes sortes d'écosystèmes. En fait, cela a probablement plus d'impact sur un écosystème que la prédation elle-même, car un prédateur hargneux peut modifier le comportement alimentaire de nombreux individus sans les tuer.

"Tous les animaux, peu importe les taxons, doivent se soucier des prédateurs", explique Zanette. « Même les tigres s'inquiètent pour les humains. C’est donc une force évolutive vraiment puissante.

Comme il est difficile à séparer des autres éléments, le facteur de peur a été difficile à étudier et n'est donc pas pris en compte dans les modèles écologiques. C'est en train de changer.

La réintroduction des loups dans le parc national de Yellowstone en 1995 a conduit à des recherches fondamentales sur l'écologie de la peur, les loups modifiant le comportement alimentaire des wapitis et déclenchant une cascade d'effets écologiques sur la végétation et d'autres animaux sauvages. Ces dernières années, des chercheurs comme Zanette ont développé de nouvelles approches dans l'espoir de créer une compréhension plus profonde et plus nuancée du rôle de la peur, étant donné son importance pour la compréhension des écosystèmes. Yellowstone, quant à lui, continue de fournir de nouvelles informations sur l'écologie de la peur dans un vaste paysage sauvage.

La peur des loups a modifié le comportement alimentaire des wapitis à Yellowstone, avec des implications importantes pour l'écosystème.

Le sujet soulève d'importantes questions de conservation. Alors que les prédateurs ont diminué à l'échelle mondiale, leur disparition - et le facteur de peur qu'ils induisent chez les proies - a eu des effets d'entraînement dans de nombreux écosystèmes. Peut-on restaurer un déclin de la biodiversité induit par un manque de prédateurs en les faisant revenir ?

«Cela souligne l'importance de protéger les populations intactes de prédateurs», explique Larry Dill, professeur émérite de biologie à l'Université Simon Fraser qui a étudié des dynamiques similaires dans les écosystèmes marins. « Sans populations saines de loups et de requins, vous avez des impacts tout au long de la chaîne alimentaire. »

Parmi les premières études sur le rôle de la peur figuraient des efforts à petite échelle dans des environnements contrôlés avec des araignées et des sauterelles dans les années 1980. Oswald Schmitz de la Yale School of Forestry & Environmental Studies a observé des sauterelles se nourrir dans des cages grillagées, avec et sans araignées prédatrices. Lorsque les araignées étaient absentes, il a remarqué que les larves se nourrissaient d'herbe lorsque les araignées étaient remises dans les cages, les sauterelles se sont mises à se nourrir de plantes herbacées - des plantes à fleurs plus hautes qui offraient aux sauterelles à la fois de la nourriture et un endroit pour se cacher.

Dans une expérience ultérieure, Schmitz a créé ce qu'il a appelé des « araignées à risque ». C'étaient des araignées prédatrices, mais avec leurs pièces buccales collées, elles semblaient toujours présenter un risque pour la sauterelle, mais ne pouvaient pas réellement s'en nourrir. Et même si les araignées avaient été décrochées, les larves s'enfuyaient toujours vers les plantes herbacées, montrant, a conclu Schmitz, que la simple présence de prédateurs - et la peur qu'ils engendraient - affectait le comportement phytophage de la proie et modifiait la dynamique de l'écosystème. .

Cela, cependant, était à très petite échelle dans le laboratoire. L'écologie de la peur a pris de l'importance dans les années 2000 lorsque des chercheurs de Yellowstone ont remarqué que les saules et les trembles avaient repoussé à certains endroits après le retour des loups. Le loup, un prédateur au sommet, a tué tellement d'élans du parc, selon les experts, qu'il a causé de profonds ajustements à l'écosystème - ce que l'on appelle une cascade trophique. Mais la peur a également considérablement modifié l'alimentation des wapitis survivants, avec des implications importantes pour l'écosystème de Yellowstone.

La forte baisse des populations de wapitis - d'environ 20 000 avant la réintroduction des loups à 6 000 aujourd'hui - signifiait que les ongulés tondaient moins de jeunes saules et trembles du parc. Les saules, les trembles et les graminées étant plus abondants, une gamme d'autres espèces, du castor aux oiseaux chanteurs, ont bénéficié de l'expansion de leur habitat principal. Plus d'étangs de castors signifiaient des nappes phréatiques plus élevées, des débits de cours d'eau plus stabilisés et un habitat du poisson plus grand et de meilleure qualité.

Mais certaines études ont montré que la peur de la prédation avait également un impact profond sur l'écosystème. Lorsque les loups sont arrivés, l'élan a soudainement attiré l'attention. Ils devaient être extrêmement vigilants, disaient les écologistes, et ne pouvaient plus traîner sans soucis au bord de la rivière en mangeant des plantes riveraines à leur guise.

Cela signifiait que l'intensité du pâturage et les modèles ont changé. Les wapitis ne se sentant plus en sécurité lorsqu'ils broutent au fond des rivières, les saules et les trembles ont repris de la hauteur pour la première fois depuis des décennies. Un article de 2010 sur ce nouveau terrain psychologique de Yellowstone était intitulé « Le paysage de la peur : les implications écologiques d'avoir peur ».

Étant donné que le loup est un animal charismatique et que le parc national de Yellowstone est mondialement connu, le « paysage de la peur » est devenu célèbre. Une vidéo YouTube narrée par le chroniqueur du Guardian George Monbiot, par exemple, intitulée Comment les loups changent les rivières, a plus de 35 millions de vues - et exagère largement le cas, selon de nombreux scientifiques.

Certains critiques disent que la notion de loups restaurant Yellowstone à cause de la terreur qu'ils engendrent est une belle histoire qui a captivé l'imagination des gens. Mais des critiques comme Oswald Schmitz ne sont pas convaincus que ces changements soient liés à la réintroduction des loups et aux changements de comportement ultérieurs des wapitis. La croissance de plus de saules et de trembles, par exemple, pourrait être expliquée par plus d'inondations, ce qui signifie plus d'eau pour la végétation riveraine. Mais cette possibilité, selon certains critiques, n'a pas été prise en compte dans les études. Et Schmitz dit qu'il existe de bonnes preuves que les wapitis ne sont pas si inquiets de la présence de loups.

Le débat sur l'écologie de la peur "n'est pas de savoir si c'est vrai, mais comment cela fonctionne", explique un chercheur.

Doug Smith, qui est le biologiste des loups dans le parc de Yellowstone depuis le retour des animaux, n'est pas d'accord avec les critiques qui rejettent l'impact écologique créé par la peur des loups des élans. Alors que l'effet de peur "a été popularisé au-delà de son impact réel", m'a-t-il dit lors de ma récente visite au parc, "il y a une grande perle de vérité dans la cascade trophique" causée par la présence des loups.

À son avis, "le débat n'est pas maintenant de savoir si c'est vrai, mais comment cela fonctionne". Il est difficile de démêler les facteurs tels que la peur d'autres impacts, tels que les inondations des bas-fonds ou le nombre considérablement réduit d'élans, dit-il. Mais dans un article sur le sujet à paraître plus tard cette année, dans lequel les chercheurs ont suivi des wapitis munis d'un collier GPS près des loups, lui et ses collègues ont découvert que «les wapitis évitent les habitats à risque dans les peuplements de saules pendant le pic d'activité des loups. La peur des loups façonne le paysage. Mais précisément comment est "beaucoup plus compliqué qu'on ne le pense".

Une telle recherche pourrait fournir un soutien pour la protection des populations de prédateurs existantes ou une justification pour en introduire de nouvelles. Comprendre le paysage de la peur peut également offrir de nouvelles façons de gérer les écosystèmes. Les biologistes qui conservent les tétras des armoises dans l'Oregon, par exemple, ont découvert que les oiseaux nichant au sol évitent de s'installer près des forêts de genévriers, car les corbeaux et les rapaces s'y perchent et s'y attaquent. Dans de nombreux sites de nidification de tétras des armoises, des milliers de genévriers ont été abattus.

En attendant, ne cherchez pas de prédateurs pour restaurer le monde naturel au sens large. L'impact des loups sur un paysage sauvage comme Yellowstone est une chose, mais les paysages considérablement modifiés par les humains représentent une question bien différente.

Pendant ce temps, une autre question qui commence à être posée par les chercheurs est quel effet la peur que les humains engendrent dans la faune a-t-elle sur le monde naturel ? Une étude de 2015 a qualifié les humains de « super prédateurs » car ils tuent les carnivores à un taux énorme neuf fois plus élevé que les autres prédateurs. Conscients du risque élevé posé par les humains, comment les loups, les ours, les carcajous et les lynx roux modifient-ils leur comportement en raison de la présence humaine, et comment cela modifie-t-il leur rôle dans l'écosystème ?

Personne ne le sait, mais Zanette a également pesé sur cette question. Au Royaume-Uni, les blaireaux - qui aiment les vers et s'attaquent parfois aux oiseaux, aux animaux et aux reptiles - n'ont eu qu'un seul prédateur principal depuis des siècles : les humains. Zanette et ses collègues ont préparé des seaux de cacahuètes mélangées à de la terre pour les blaireaux. Les scientifiques ont ensuite diffusé des enregistrements de moutons, puis de loups, qui ont disparu depuis longtemps de l'écosystème. Les blaireaux ignoraient les deux dans leur alimentation. Les enregistrements d'ours et de chiens ont généré un certain retard pour se diriger vers les seaux. «Mais ce dont ils avaient le plus peur, c'étaient les gens qui parlaient», dit Zanette. "Nous avons diffusé des émissions de la BBC, des documentaires sur l'aviation, des acteurs qui lisaient des livres, et ils ne sortaient généralement pas de leur trou pendant que les humains parlaient."

Schmitz dit que les impacts de la présence de personnes – et le paysage de peur qu'elles créent – ​​pourraient être substantiels. "Les humains", dit-il, "peuvent avoir des effets importants en faisant fuir les prédateurs, dans la mesure où les processus des écosystèmes pourraient changer fondamentalement."


Les prédateurs induisent indirectement des proies plus fortes via une cascade trophique

De nombreuses espèces de proies induisent des défenses en réponse directe aux signaux de prédation. Cependant, les défenses des proies pourraient également être renforcées par les prédateurs indirectement via des mécanismes qui augmentent la disponibilité des ressources pour les proies, par ex. cascades trophiques. Nous avons évalué les impacts relatifs de ces effets directs et indirects sur la résistance mécanique de l'oursin de Nouvelle-Zélande. Evechinus chloroticus. Nous avons mesuré la résistance à l'écrasement des tests d'oursins (squelettes) dans (i) deux réserves marines, où les prédateurs d'oursins sont relativement communs et ont initié une cascade trophique résultant en une nourriture abondante pour les oursins survivants sous forme de varech, et (ii ) deux zones de pêche adjacentes où les prédateurs et les laminaires sont rares. Les oursins habitant des récifs rocheux protégés avec des prédateurs et de la nourriture abondants ont eu des tests de résistance à l'écrasement plus élevés que les individus sur les récifs pêchés à proximité où les prédateurs et la nourriture étaient relativement rares. Une expérience de mésocosme d'une durée de six mois a montré que si l'approvisionnement alimentaire et les signaux des prédateurs augmentaient la résistance à l'écrasement, l'effet positif de l'approvisionnement alimentaire sur la résistance à l'écrasement était plus important. Nos résultats démontrent un nouveau mécanisme par lequel une défense morphologique putative chez une espèce de proie est indirectement renforcée par les prédateurs via des effets de prédateurs en cascade sur la disponibilité des ressources. Cela représente potentiellement un mécanisme important qui favorise la persistance des proies en présence de prédateurs.

1. Introduction

De nombreux organismes induisent activement des défenses morphologiques en réponse aux prédateurs [1]. De tels changements morphologiques sont largement considérés comme une réponse directe à la détection d'indices mécaniques, tactiles, visuels ou chimiques des prédateurs. Cependant, il a été suggéré que dans de nombreux cas, les défenses induites se produisent comme un sous-produit passif des changements de comportement des proies ou de la disponibilité des ressources, plutôt que d'être une réponse morphologique directe aux signaux de prédation [2]. Étant donné que les prédateurs peuvent fortement influencer le comportement des proies [3], et également modifier la disponibilité des ressources pour les proies par le biais de cascades trophiques [4], il existe de nombreuses possibilités pour que les défenses morphologiques des proies soient induites par les prédateurs via des mécanismes indirects.

Les oursins sont des herbivores importants dans de nombreux habitats benthiques peu profonds [5] et sont souvent impliqués dans les cascades trophiques [6]. Ils sont enfermés dans un test (squelette) qui est poreux, mais remarquablement résistant [7], et confère au moins une certaine protection contre les prédateurs qui écrasent leurs proies [8]. Des épines de calcite projettent de la surface d'essai, aidant à repousser les prédateurs [9], à répartir les charges d'impact [10] et à capturer la nourriture [11]. Ces caractéristiques sont hautement plastiques et peuvent différer morphologiquement en fonction de la variation des facteurs abiotiques tels que le mouvement de l'eau [12], ou des facteurs biotiques tels que la disponibilité de la nourriture [13,14] et les signaux de prédation [15]. Les prédateurs peuvent induire des défenses morphologiques chez les oursins via des attaques infructueuses ou des signaux chimiques libérés par les prédateurs ou des proies blessées. Par exemple, les signaux d'origine hydrique des crabes prédateurs induisent des tests plus poussés dans Strongylocentrotus droebachiensis [15]. Dans une réserve marine du nord de la Nouvelle-Zélande, où les prédateurs étaient abondants, Cole & Keuskamp [16] ont découvert que les oursins avaient des tests plus lourds que dans les zones de pêche adjacentes, où les prédateurs étaient rares. Bien qu'ils n'aient pas testé le mécanisme responsable, ils ont suggéré que cela était dû soit à une calcification accrue en réponse à des attaques sublétales par des prédateurs, soit à une prédation sélective sur les oursins avec des tests minces.

Les prédateurs ont également le potentiel d'induire indirectement ces caractéristiques défensives chez les oursins par leurs effets sur le comportement des oursins [17] et leurs impacts en cascade sur la disponibilité du varech, un aliment majeur pour de nombreux oursins [18]. Lorsque les prédateurs sont rares (souvent en raison de la surpêche), les oursins peuvent atteindre des densités élevées et créer des « terres à oursins », dans lesquelles le varech et d'autres aliments sont rares [19]. Les oursins affamés investissent dans leur appareil d'alimentation au détriment d'autres parties du corps, y compris le test [20,21]. Certains oursins rétrécissent même lorsqu'ils manquent de nourriture, car ils réaffectent la calcite du test à leurs mâchoires [22]. Lorsque les prédateurs sont suffisamment grands et abondants, ils déclenchent une cascade trophique, dans laquelle les oursins sont soit mangés, soit limités aux crevasses où ils mangent peu de varech vivant, permettant au varech de se rétablir [23]. Dans les habitats riches en nourriture, les oursins ont tendance à avoir des tests plus épais [24,25], ce qui aide potentiellement les oursins à persister face à la forte pression des prédateurs. Il est donc possible que les oursins développent des tests plus épais en réponse indirecte aux prédateurs via une cascade trophique qui augmente la disponibilité de nourriture pour les oursins.

Notre étude visait à examiner l'importance relative des signaux des prédateurs et de la disponibilité de la nourriture sur le développement des défenses morphologiques putatives chez les oursins. Nous avons comparé les attributs morphologiques des oursins à l'intérieur et à l'extérieur de deux réserves marines bien établies dans le nord-est de la Nouvelle-Zélande. Des recherches antérieures ont démontré que les prédateurs d'oursins sont plus gros et plus abondants dans ces réserves par rapport aux zones de pêche adjacentes, ce qui entraîne une diminution des oursins et une augmentation des densités de varech via une cascade trophique [23,26]. Cela fournit donc un cadre expérimental à grande échelle pour étudier les effets des prédateurs sur la morphologie des oursins. Afin de déterminer si les différences de défenses morphologiques observées entre les réserves et les zones de pêche étaient une réponse directe à la présence d'indices de prédation ou une réponse indirecte à la disponibilité de nourriture, une expérience de mésocosme de six mois, au cours de laquelle les oursins ont été soumis à différents niveaux d'indices de prédation et disponibilité de la nourriture, a été réalisée.

2. Matériel et méthodes

(a) Variation morphologique des oursins

Attributs morphologiques de l'oursin endémique Evechinus chloroticus ont été quantifiés dans deux réserves marines du nord-est de la Nouvelle-Zélande et dans des zones de pêche adjacentes présentant des topographies et des expositions similaires à l'action des vagues ([27] voir matériel électronique supplémentaire, figure S1 pour les emplacements). La réserve marine de Cape Rodney-Okakari ou Leigh, établie en 1975, s'étend sur 549 ha, tandis que la réserve marine de Tawharanui, établie en 1982, s'étend sur 350 ha. Toute la vie marine est entièrement protégée à l'intérieur de ces réserves et les abondances du vivaneau prédateur clé de l'oursin Pagrus auratus et langouste rouge Jasus edwardsii sont considérablement plus élevés que sur les récifs adjacents [27] où ils sont récoltés à des fins commerciales et récréatives. Evechinus chloroticus est légèrement récolté dans les récifs subtidaux peu profonds à des fins récréatives. Forêts denses de varech Ecklonia radiata se produisent à l'intérieur des deux réserves marines à des profondeurs de 4 à 6 m, tandis que des profondeurs similaires sur les récifs pêchés sont pratiquement dépourvues de Ecklonia radiata et sont caractérisés par des landes à oursins [17,28]. Les abondances inférieures d'oursins et les abondances plus élevées de varech à l'intérieur de ces réserves marines par rapport aux zones de pêche adjacentes ont été attribuées aux effets en cascade des poissons prédateurs et des homards [23,26].

En juin et juillet 2013 Evechinus chloroticus d'une gamme de tailles ont été collectées (m = 20) de 4 à 6 m de profondeur sur quatre sites à l'intérieur et à l'extérieur de chacune des réserves marines de Leigh et Tawharanui (voir matériel électronique supplémentaire, figure S1). La collecte d'oursins dans les réserves marines a été autorisée par le ministère de la Conservation de la Nouvelle-Zélande, en vertu de la subvention de recherche 4560. Tous Evechinus chloroticus ont été conservés dans des réservoirs d'eau de mer à circulation au Leigh Marine Laboratory de l'Université d'Auckland pendant un maximum de 18 h avant d'être traités. Le diamètre d'essai a été mesuré à l'aide d'étriers (± 1 mm). Quatre épines primaires ont été retirées de l'équateur du test et leurs longueurs mesurées (± 0,1 mm). Chaque oursin a été placé sur un dispositif conçu pour tester la résistance à l'écrasement, une mesure de force considérée comme pertinente pour la prédation par le vivaneau, qui prend un oursin entier dans sa bouche et le mord jusqu'à ce que le test soit écrasé (NTS 2004, observation personnelle) . Le dispositif consistait en une balance analogique, calibrée à l'aide d'un poids connu, placée sous un support avec tige et pied métalliques (surface de contact maximale 30 cm 2 ) (matériel électronique supplémentaire, figure S2). L'arbre a été enroulé sur la surface aborale d'un oursin à une vitesse constante jusqu'à ce que le test se fissure, visible par un bruit fort et une libération soudaine de la pression. Un curseur indiquait la charge (±1,0 kg) requise pour fissurer le test. Les épines absorbent l'impact de la charge statique [10] et font également glisser le pied du centre de la surface aborale, ce qui entraîne une forte pression sur un seul côté de l'oursin. Pour contrer cela, toutes les épines sur la surface aborale ont été coupées pour le test à l'aide de ciseaux avant d'être écrasées. L'épaisseur de l'essai de fissuration a été prise comme la moyenne de quatre mesures effectuées en des points choisis au hasard à l'aide d'un pied à coulisse (± 0,1 mm).

(b) Induction de défenses putatives

Pour déterminer si la disponibilité de la nourriture et/ou les indices de prédation étaient responsables de la variation morphologique observée dans l'enquête sur le terrain, une expérience de mésocosme a été menée en utilisant des juvéniles Evechinus chloroticus sur six mois de juin à décembre 2013. En mai 2013, des oursins juvéniles (diamètre test inférieur à 40 mm) ont été collectés sur un récif pêché (Nordic Reef, matériel électronique supplémentaire, figure S1, 36°17′35.19″ S, 174° 48′35,54″ E) et ramené au Leigh Marine Laboratory entièrement immergé. Nous avons utilisé des oursins juvéniles collectés dans un habitat stérile d'oursins sur un récif pêché, car les individus d'une réserve marine pourraient avoir déjà développé une résistance à l'écrasement en raison d'une exposition antérieure à des signaux de prédation ou à une alimentation améliorée. Des oursins juvéniles ont été conservés dans un réservoir à circulation de 1 500 l avec de petits galets recouverts d'algues corallines crustacées au fond du réservoir. Cela reproduisait un habitat stérile d'oursins où les oursins ont un accès limité à la nourriture mais peuvent survivre en broutant des algues corallines et des microalgues poussant sur le substrat rocheux. Les oursins ont été maintenus dans ce réservoir pendant quatre semaines, sans aucune alimentation supplémentaire, de sorte qu'ils ont tous commencé l'expérience à un niveau de faim similaire.

Les oursins utilisés pour l'expérience (m = 256) avaient des diamètres de test initiaux de 16 à 29 mm (± 1 mm). Les individus ont été classés par taille, et en commençant par le plus petit, un seul individu a été ajouté à chacun des 32 seaux répliqués, puis un autre individu à chacun des 32 seaux, jusqu'à ce que chaque seau contienne huit individus. Les réservoirs individuels étaient des seaux de 10 l, chacun contenant une petite roche recouverte d'algues coralliennes pour fournir un habitat aux oursins juvéniles. L'indice de prédation utilisé dans cette expérience était un congénère écrasé, qui provoque une forte réponse comportementale chez les E. chloroticus [17] et chez d'autres espèces d'oursins [29–32]. Pour empêcher les oursins de grimper sur les côtés du seau, tout en permettant l'ajout d'indices de prédation, un couvercle en plastique transparent avec des trous percés a été placé à 95 mm du fond de chaque seau. L'eau de mer était fournie via un tuyau de 10 mm passant à travers le couvercle. Une courte longueur de tube étroit connecté au côté du tuyau juste au-dessus du couvercle a attiré l'eau contenant le signal de prédation dans le seau via l'effet venturi. L'expérience a été menée dans des réservoirs extérieurs dans un système d'eau de mer à débit continu et sous une toile d'ombrage à 80 % pour imiter les niveaux de lumière naturelle sur le terrain.

Les oursins ont été soumis à deux traitements (alimentation et signal de prédation), chacun avec deux niveaux dans une conception entièrement croisée. Chaque groupe avait huit seaux répliqués avec huit oursins chacun. Le traitement « alimentaire » avait deux niveaux qui visaient à représenter les différentes disponibilités alimentaires entre une forêt de varech (« + nourriture »), où le varech flottant est facilement disponible, et un oursin stérile (« -nourriture »), où le varech est absent mais peut occasionnellement se produire sous forme de dérive. Dans les deux cas, les oursins avaient également accès à des algues coralliennes crustacées et à des microalgues sur le petit rocher de chaque seau. Les oursins juvéniles du traitement « + aliments » ont reçu une lame de Ecklonia radiata hebdomadaire, tandis que ceux du traitement « alimentaire » ont reçu une lame par mois. Des fragments de varech non consommés restant dans des conteneurs à la date d'alimentation suivante ont été laissés là pour être mangés. Nous avons remarqué qu'il restait rarement du varech non consommé dans les répliques « à faible teneur en nourriture », et bien qu'il y ait eu du varech non consommé dans environ la moitié des répliques « à forte teneur alimentaire », il ne s'est pas accumulé au fil du temps (A.J.P.S. 2013, observation personnelle). Étant donné que l'expérience a duré six mois, nous considérons que les aliments non consommés à la fin de l'expérience représentaient une proportion négligeable de la quantité totale fournie, il était donc raisonnable de supposer que les individus des répétitions riches en aliments mangeaient environ quatre fois plus de nourriture que ceux des répliques à faible teneur en nourriture (ignorant la quantité non quantifiable de nourriture que les oursins peuvent avoir obtenue à partir d'algues poussant sur les petites roches qui ont été fournies pour s'abriter dans chaque conteneur). Chaque E. radiata la lame mesurait environ 200 × 40 mm et avait une masse épongée d'environ 4,3 g, de sorte que chacun des huit oursins individuels par réplicat a reçu 0,08 g de varech d -1 dans le traitement « + nourriture » et 0,02 g de varech d -1 dans le traitement '−alimentaire'. Dans un essai d'alimentation pilote, exécuté pendant 4 jours au cours de l'été précédent lorsque les températures de l'eau de mer étaient d'environ 20°C, les oursins de 20 mm ont mangé en moyenne 0,07 g de varech d -1 et les oursins de 30 mm ont mangé 0,15 g de varech d -1 lorsque fourni avec le varech excédentaire. Ces taux d'alimentation auraient probablement été inférieurs au cours de notre expérience car les températures de l'eau étaient inférieures à celles du test d'alimentation (jusqu'à 14 ° C), nous considérons donc que les oursins du traitement « + aliments » ont reçu une alimentation adéquate. .

Pour le traitement des signaux de prédation, un grand E. chloroticus a été fissurée en deux et une moitié a été placée sur le couvercle d'un seau (« + signal de prédation »). Cela a été fait deux fois par semaine avec la moitié fissurée restant jusqu'à ce qu'elle soit remplacée par une nouvelle. Les seaux témoins n'ont pas été soumis à des congénères écrasés (« indice de prédation »). Nous avons supposé que E. chloroticus détecterait les congénères écrasés étant donné la forte réponse comportementale au même signal dans une expérience précédente de mésocosme qui utilisait des réservoirs beaucoup plus grands (1500 l contre 10 l dans la présente expérience), où le signal aurait été beaucoup plus dilué [17].

À la fin de l'expérience, les oursins ont été traités pour obtenir la taille, l'épaisseur d'essai, la résistance à l'écrasement et la longueur de la colonne vertébrale, en utilisant les mêmes méthodes décrites ci-dessus, sauf qu'un dispositif de broyage à plus petite échelle a été utilisé en raison de la petite taille des oursins. Il s'agissait d'un piston creux (pesant 2,2 kg) qui pouvait être rempli d'eau. De l'eau a été ajoutée lentement jusqu'à ce que l'oursin, placé directement sous le pied du piston, soit écrasé. L'eau a été pesée pour obtenir la résistance à l'écrasement totale (y compris le poids du piston) (± 0,1 kg). Les plus gros individus nécessitaient l'ajout d'un ou deux poids en plomb de 1 kg au piston avant l'écrasement, car il n'y avait pas assez d'eau à l'intérieur du piston.

Un microscope électronique à balayage environnemental (eSEM) a été utilisé pour examiner les différences dans la microstructure du test d'oursin entre les traitements. Les cinq plus gros oursins (environ 30 mm) ont été sélectionnés dans chacun des quatre groupes de traitement. Ceux-ci ont été séchés pendant 48 h à une température constante de 60°C, puis trempés pendant environ 48 h dans NaOH pour éliminer toute matière organique [33]. Les oursins ont été trempés dans une solution de NaOH 3 M pendant 18 h, retirés puis replongés dans une solution de NaOH 2 M plus faible pendant 24 h supplémentaires. Une plaque interambulacraire a ensuite été retirée de chaque oursin. Une petite section de l'équateur de cette plaque a été cassée et montée sur une lame puis revêtue de platine avant l'examen sous un Quanta eSEM. La face intacte de chaque pièce d'essai a été examinée au MEB, et non la ligne de fracture elle-même.

Une série d'images ont été prises sur la face de la plaque interambulacraire et analysées à l'aide de l'outil d'analyse de particules dans ImageJ v. 1.44. La structure de la plaque variait entre le bord et le centre de la plaque, par conséquent, toutes les images contenant des bords ont été exclues de l'analyse. Cent quadrats non chevauchants (100 × 100 µm = 0,01 mm 2 ) ont été répartis également entre les images restantes. A l'intérieur de chacun, le nombre de pores, la taille moyenne des pores (± 0,1 µm de diamètre) et l'espace poreux total ont été mesurés à l'aide de l'outil d'analyse de particules.

(c) Analyse des données

Toutes les analyses statistiques ont été effectuées en utilisant R v. 3.0.2. Pour analyser les attributs morphologiques des oursins, des modèles linéaires mixtes ont été ajustés avec des pentes et des interceptions aléatoires à l'aide du REML. Le diamètre du test imbriqué dans le site était un facteur aléatoire, et la réserve (oui ou non), l'emplacement (Leigh ou Tawharanui) et le diamètre du test étaient des facteurs fixes. L'homogénéité de la variance et la distribution normale de chaque variable ont été évaluées visuellement avant l'analyse en traçant les résidus par rapport aux valeurs ajustées. Nous avons utilisé une approche de sélection de modèles basée sur la théorie de l'information et une moyenne des modèles pour déterminer l'importance relative des effets principaux et des termes d'interaction pour expliquer la variation de la résistance à l'écrasement, de l'épaisseur d'essai et de la longueur de la colonne vertébrale. Nous avons effectué une sélection de modèles de combinaison « toutes possibles » sur la base du critère d'information d'Akaike corrigé pour un petit échantillon (AICc) à l'aide de la fonction « drague » dans le package R MuMIn. Tous les modèles dans les deux unités AICc du modèle le mieux ajusté [34] ont été utilisés pour estimer les coefficients finaux du modèle en utilisant la moyenne du modèle [35].

Pour analyser les attributs morphologiques des oursins juvéniles dans l'expérience du mésocosme, des modèles linéaires mixtes ont été ajustés avec des pentes aléatoires à l'aide du REML. Le seau a été traité comme un facteur aléatoire et la nourriture (+ ou -), le prédateur (+ ou -) et le diamètre du test étaient des facteurs fixes. La même approche de sélection de modèle que ci-dessus a été utilisée pour identifier les principaux déterminants des attributs morphologiques des oursins juvéniles.

Les différences de croissance et de microstructure d'essai des oursins juvéniles ont été analysées à l'aide d'une ANOVA à deux facteurs. Les facteurs pour cela étaient la nourriture (+ ou -) et le signal de prédation (+ ou -).

3. Résultats

(a) Variation morphologique des oursins

Tous les modèles les mieux pris en charge pour la résistance à l'écrasement comprenaient l'emplacement, la réserve et le diamètre d'essai (tableau 1). La résistance à l'écrasement des oursins augmentait avec le diamètre du test et était plus élevée chez les individus des réserves marines que ceux des récifs pêchés d'une moyenne de 13,4 ± 5,0 (s.e.) kg (figure 1une,b et tableau 1).Il y avait également un certain soutien pour une interaction importante entre l'emplacement et la réserve (tableau 1, inclus dans quatre modèles et RVI = 0,62), et l'effet de la réserve sur la force de test était plus important à Leigh (16,4 ± 5,3 kg t = 3.1, p = 0,021) que Tawharanui (7,0 ± 2,1 kg t = 3.10, p = 0.017).

Figure 1. Résistance à l'écrasement (une,b), tester l'épaisseur (c,) et la longueur de la colonne vertébrale primaire (e,F) pour l'oursin Evechinus chloroticus des réserves marines et des récifs pêchés à Leigh et Tawharanui, au nord-est de la Nouvelle-Zélande.

Tableau 1. Coefficients moyens du modèle pour les modèles linéaires mixtes de l'effet de la réserve (oui ou non), de l'emplacement (Leigh ou Tawharanui) et du diamètre d'essai sur la résistance à l'écrasement, l'épaisseur d'essai et la longueur de l'épine chez l'oursin Evechinus chloroticus. Les coefficients sont moyennés par poids de modèle sur les modèles les mieux pris en charge, c'est-à-dire dans l'AICc < 2 du meilleur modèle. « RVI » est les scores d'importance relative des variables, et « N’ indique le nombre de modèles les mieux pris en charge dans lesquels le terme a été inclus. Notez que les termes qui n'étaient pas inclus dans les meilleurs modèles pris en charge ne sont pas affichés. Les valeurs en gras indiquent des termes significatifs (?? = 0.05).

L'épaisseur d'essai a également augmenté avec la taille (figure 1c,). Les modèles les mieux pris en charge incluent tous Emplacement, Réserve, Taille et Emplacement*Réserve (tableau 1). Les oursins à l'intérieur de la réserve marine de Leigh avaient des tests plus épais que les individus de taille similaire sur les récifs pêchés environnants (de 0,23 ± 0,07 mm t = 3.3, p = 0,016), mais il n'y avait pas de différence d'épaisseur de test entre les oursins à l'intérieur et à l'extérieur de la réserve marine de Tawharanui (t = 1.1, p = 0.305).

La longueur de la colonne vertébrale a augmenté de manière significative avec le diamètre du test (figure 1e,F et tableau 1). La longueur de la colonne vertébrale ne variait pas de manière significative avec le statut de la réserve ou son emplacement.

(b) Induction de défenses putatives

L'effet de la nourriture sur la croissance des oursins juvéniles n'était pas tout à fait significatif à la ?? = 0,05 niveau (F1,28 = 4.123, p = 0,052). Dans le traitement +alimentaire, les oursins juvéniles ont grandi de 0,67 ± 0,05 mm mois -1 , contre 0,52 ± 0,05 mm mois -1 dans le traitement -alimentaire. Les signaux des prédateurs n'ont eu aucun effet sur la croissance des juvéniles (F1,28 = 1.849, p = 0,185) et aucune interaction aliment*prédateur (F1,28 = 0.198, p = 0,660) (matériel électronique supplémentaire, figure S3).

Pour la résistance à l'écrasement, les signaux de nourriture et de prédation ont interagi de manière significative avec le diamètre du test et ont été inclus dans tous les modèles les mieux pris en charge (figure 2une et tableau 2). À grande taille, les oursins avec de la nourriture et avec des signaux de prédateur étaient plus résistants à l'écrasement. La nourriture a eu un effet plus important que les signaux de prédation sur la résistance globale à l'écrasement, comme indiqué par le coefficient de pente 2,4 fois plus élevé pour la nourriture * diamètre du test (figure 2une et tableau 2).

Figure 2. Résistance à l'écrasement (une), tester l'épaisseur (b) et la longueur de la colonne vertébrale primaire (c) d'oursins Evechinus chloroticus cultivées dans différentes conditions de nourriture et de signaux de prédation dans une expérience de mésocosme. Les lignes de régression pleines indiquent les traitements d'indice de prédation, les lignes de régression en pointillé indiquent les traitements d'indice de prédation.

Tableau 2. Coefficients moyennés par modèle pour les modèles linéaires mixtes d'indice de prédation (+/−) alimentaire (+/−) et de diamètre d'essai sur la résistance à l'écrasement, l'épaisseur d'essai et la longueur de la colonne vertébrale des oursins juvéniles, Evechinus chloroticus, cultivé dans une expérience de mésocosme. Les résultats indiqués concernent le modèle optimal, par conséquent, seuls les termes d'interaction significatifs sont indiqués pour chaque caractéristique morphologique étudiée. Les coefficients sont moyennés par poids de modèle sur les modèles les mieux pris en charge, c'est-à-dire dans l'AICc < 2 du meilleur modèle. « RVI » est le score d'importance relative des variables, et « N’ indique le nombre de modèles les mieux pris en charge dans lesquels le terme a été inclus. Notez que les termes qui n'étaient pas inclus dans les meilleurs modèles pris en charge ne sont pas affichés. Les valeurs en gras indiquent des termes significatifs (?? = 0.05).

Pour l'épaisseur d'essai, l'interaction entre l'indice de prédation et le diamètre d'essai a été incluse dans tous les modèles les mieux pris en charge (figure 2b et tableau 2). Lorsque des signaux de prédateur étaient présents, les gros oursins avaient tendance à avoir des tests plus minces que lorsqu'il n'y avait pas de signal de prédation. La nourriture n'a pas eu d'effet significatif sur l'épaisseur du test.

Les meilleurs modèles pour la longueur de la colonne vertébrale incluaient tous des interactions entre le diamètre du test et les signaux de nourriture et de prédation (figure 2c et tableau 2). Les plus gros oursins traités à la fois par la nourriture et les signaux de prédation avaient tendance à avoir des épines plus longues que lorsque les signaux de prédation ou la nourriture n'étaient pas présents. Le coefficient pour l'interaction nourriture*diamètre test était 1,8 fois plus grand que le prédateur*diamètre test.

La densité des pores ne différait pas significativement entre les quatre groupes de traitement (figure 3une), quelle que soit la nourriture (F1,19 = 0.862 p = 0,376) ou des indices de prédation (F1,19 = 0.188, p = 0,680). Les oursins nourris chaque semaine avaient cependant des pores significativement plus petits (13,18 ± 0,32 µm 2 contre 14,91 ± 0,38 µm 2 , figures 3b et 4, F1,19 = 9.681, p = 0,007) et moins d'espace poreux total (11,80 ± 0,44% contre 14,11 ± 0,36%, figures 3c et 4, F1,19 = 14.004, p < 0,002) que ceux nourris mensuellement. Les indices de prédation n'ont influencé aucune des caractéristiques (F1,19 = 0.000, p = 0,992 et F1,19 = 0.240, p < 0,631, respectivement).

Figure 3. Nombre de pores (une), taille des pores (b) et l'espace poreux total (c) dans la plaque interambulacraire des oursins Evechinus chloroticus cultivées dans différentes conditions de nourriture et de signaux de prédation dans une expérience de mésocosme. Les barres représentent la moyenne +1 s.e.

Figure 4. Images eSEM de la surface poreuse d'une plaque interambulacraire d'oursins cultivés dans différentes conditions de nourriture et de signaux de prédation dans une expérience de mésocosme. Les oursins nourris hebdomadairement (+) avaient des pores plus petits que ceux nourris mensuellement (−).

Au niveau des oursins individuels, la résistance à l'écrasement était négativement liée à l'espace poreux total, alors qu'il n'y avait pas de relation significative entre la résistance à l'écrasement et l'épaisseur d'essai (matériel électronique supplémentaire, figure S4).

4. Discussion

Nous avons constaté que les oursins à l'intérieur des réserves marines où les prédateurs et le varech étaient abondants avaient des tests de résistance à l'écrasement plus élevés que les individus de taille similaire des côtes pêchées adjacentes où les prédateurs et le varech étaient rares. Les résultats de l'expérience en mésocosme ont démontré que la disponibilité de la nourriture était le principal déterminant de la résistance à l'écrasement, les signaux de prédation ayant un effet plus faible. Cela indique que la plus grande résistance à l'écrasement des oursins dans les réserves marines n'est pas principalement une réponse directe à la prédation comme suggéré précédemment [16], mais est plutôt un effet indirect par lequel la présence de prédateurs conduit à une plus grande disponibilité de nourriture à travers une cascade trophique . Dans les réserves marines examinées dans cette étude, une cascade trophique a été clairement démontrée [23,26], et des recherches récentes ont en outre démontré que les changements de comportement des oursins (vers un mode de vie plus ancré dans les crevasses) en réponse aux prédateurs contribuent à ce phénomène trophique. cascade [17]. Alors qu'une réduction des taux d'alimentation due à un « effet de peur » sur le comportement de recherche de nourriture peut conduire au développement passif de défenses morphologiques chez certaines espèces de proies [36,37], il est peu probable que ce mécanisme génère des tests plus puissants chez les oursins, qui affaiblissent généralement lorsque la nourriture est limitante ([14,24,25] cette étude). De plus, alors que les oursins sont plus susceptibles de se limiter aux crevasses en présence de prédateurs, le varech était très abondant sur les récifs environnants [17] et les oursins ont un accès fréquent aux fragments de varech à la dérive [38]. À notre connaissance, il s'agit du premier exemple de résistance mécanique induite indirectement par des prédateurs via une voie trophique qui augmente la disponibilité globale de la nourriture. (Nous suivons Bourdeau [37] en utilisant le terme « induction » pour décrire les routes directes et indirectes par lesquelles les prédateurs renforcent les défenses putatives des proies.)

Dans notre étude, toutes les tailles d'oursins à l'intérieur des réserves marines ont subi des tests de résistance à l'écrasement plus élevés que les individus de taille comparable sur les récifs pêchés. Les poissons prédateurs attaquent souvent les oursins en mordant le test jusqu'à ce qu'il s'ouvre [23,39], donc une plus grande résistance à l'écrasement devrait rendre les oursins moins vulnérables aux prédateurs [39]. La plupart des études sur l'induction de défenses morphologiques chez les invertébrés benthiques ont porté sur les gastéropodes et les mollusques bivalves, et l'inférence que l'induction de coquilles plus épaisses et/ou plus résistantes confère une certaine protection contre l'écrasement des prédateurs est souvent supposée plutôt que testée (par exemple [40,41 ]), mais il existe quelques démonstrations expérimentales (par exemple [42,43]). Bien que nous n'ayons pas testé cela expérimentalement, la résistance à l'écrasement peut être particulièrement importante pour les petits oursins, qui sont généralement plus sensibles à la prédation que les gros individus, car ils sont plus faciles à casser [44]. Il est important de noter que certains prédateurs tels que les plus gros homards pénètrent dans l'oursin à travers la membrane péristomiale [9], de sorte qu'une résistance accrue à l'écrasement à elle seule ne réduirait pas nécessairement la vulnérabilité à ces prédateurs.

Pour assurer une protection efficace, le test de l'oursin doit être capable d'absorber et de résister aux charges statiques [10], et sa résistance est généralement liée à son épaisseur et sa porosité [45]. Dans notre expérience de mésocosme d'une durée de six mois, l'induction d'une résistance à l'écrasement chez les oursins juvéniles par l'apport de nourriture supplémentaire était principalement due au remplissage des pores, plutôt qu'à l'épaississement de la paroi d'essai. L'épaisseur du test n'était pas liée à l'ajout de nourriture et était en fait plus élevée en l'absence de prédateurs. De plus, notre enquête de terrain n'a trouvé que des tests d'oursins plus épais dans l'une des réserves examinées (Leigh) par rapport aux sites de pêche. Ces résultats contradictoires pour l'épaisseur d'essai suggèrent que l'épaisseur d'essai en elle-même n'est pas une bonne approximation de la résistance globale. En effet, l'examen de la porosité des tests d'oursins juvéniles a indiqué qu'une plus grande résistance était obtenue grâce à la production de tests plus denses que plus épais. L'induction relativement faible de la résistance à l'écrasement en réponse aux signaux de prédation dans l'expérience du mésocosme n'a pu être attribuée ni à une augmentation de l'épaisseur d'essai ni au remplissage des pores.

Dans notre expérience de mésocosme, une plus grande disponibilité de nourriture a donné lieu à des individus à épines plus longues, comme l'indique l'interaction significative entre la nourriture et le diamètre du test. Des épines de garde plus longues ont été suggérées pour aider à protéger contre les prédateurs [9] et les oursins qui perdent leurs épines de garde sont plus sensibles à la prédation que les oursins avec un armement complet d'épines de garde [46]. Il y avait également une interaction significative entre la taille des oursins et les signaux de prédation dans l'expérience du mésocosme, les plus gros oursins développant des épines plus longues dans le traitement des signaux de prédation. Bien que ces résultats suggèrent que les oursins peuvent investir dans le développement d'épines plus longues lorsqu'ils sont confrontés à une disponibilité alimentaire accrue et à un risque de prédation accru, il n'y avait aucune différence de longueur d'épine entre les oursins collectés dans les réserves et les récifs pêchés. Des épines plus longues sont également connues pour être bénéfiques pour l'acquisition de nourriture [11], et peuvent donc être attendues comme une adaptation à la limitation de la nourriture. Cela n'était pas apparent dans notre étude, ce qui suggère que la génération d'épines plus longues n'est pas énergétiquement rentable lorsque la nourriture est limitante.

Les défenses inductibles des proies sont généralement considérées comme une réponse directe à la présence de prédateurs, mais on est de plus en plus conscient que les défenses peuvent être induites par des mécanismes indirects [2]. Alors que des études antérieures ont montré que des changements dans l'activité de recherche de nourriture en réponse aux prédateurs peuvent induire indirectement des défenses morphologiques chez les proies (par exemple [36,37]), à notre connaissance, la présente étude fournit le premier exemple de prédateurs induisant indirectement des défenses morphologiques chez les proies en augmentant la quantité de nourriture disponible pour les proies individuelles via une cascade trophique. L'accès aux ressources alimentaires est fondamental pour développer des défenses morphologiques, qu'elles soient induites activement [47], ou surgissent fortuitement en réponse à l'approvisionnement alimentaire. Dans ce dernier cas, une plus grande force mécanique chez les individus bien dotés peut être un sous-produit d'individus affamés ayant moins de ressources à allouer à une croissance «normale» plutôt qu'une réponse directe d'individus bien nourris à la menace de prédation. Par exemple, la résistance à l'écrasement des coquilles dans l'escargot d'eau douce Mexipyrgus churinceanus est plus fortement corrélée à l'abondance locale d'une plante vivrière contenant les matériaux nécessaires à la construction des coquillages qu'à la pression de prédation exercée par les poissons [48]. Par conséquent, lorsque les prédateurs augmentent indirectement la par habitant la disponibilité de nourriture pour les proies, comme par le biais des cascades trophiques ou de la prédation sur les concurrents, la vulnérabilité des proies à la prédation peut être réduite en raison de l'allocation accrue de ressources aux défenses, comme nous l'avons montré pour les oursins. De même, une plus grande disponibilité de nourriture peut conduire à une réduction du risque de prédation en augmentant l'état corporel et les taux de croissance (par exemple [49]). L'induction indirecte de défenses morphologiques chez les proies, médiée par l'effet des prédateurs sur la disponibilité de la nourriture, peut donc représenter un mécanisme important et auparavant négligé dans les réseaux trophiques.

Alors que les prédateurs peuvent réduire l'abondance ou modifier le comportement des proies par le biais de cascades trophiques [23,50-52], la disponibilité accrue de nourriture pour les proies survivantes peut avoir une gamme d'avantages, notamment la réduction de la vulnérabilité à la prédation. Par conséquent, l'induction indirecte de défenses morphologiques représente probablement un mécanisme important pour favoriser la coexistence des systèmes prédateurs-proies [53] et la stabilité de la chaîne alimentaire [54].

Éthique

La collecte d'oursins dans les réserves marines a été autorisée par le ministère néo-zélandais de la conservation, dans le cadre de la subvention de recherche 4560.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Zone d'étude des dragons et des ongulés de Komodo

Des populations existantes de dragons de Komodo, de cerfs Rusa et de cochons sauvages se trouvent sur 4 îles du parc national de Komodo (8°35′22″S, 119°36′52″E) dans l'est de l'Indonésie. Des populations persistent sur les 2 grandes îles de Komodo et Rinca (393,4 et 278,0 km 2 , respectivement) et les 2 petites îles de Nusa Kode (9,6 km 2 ) et Gili Motang (10,3 km 2 ). Un cycle humide-sec très saisonnier est dominant dans la région, et il existe une variation annuelle considérable des précipitations pendant la courte saison de la mousson d'été, qui est suivie d'une saison sèche longue et chaude. Ce climat favorise des communautés végétales relativement sèches, notamment des forêts de feuillus ouvertes et des savanes herbeuses. La chasse aux dragons et aux ongulés de Komodo est interdite dans le parc national de Komodo, et les gardes du parc patrouillent régulièrement les 4 îles. Les données de terrain présentées dans cette étude ont été collectées dans le cadre d'activités de surveillance de routine à long terme des populations de dragons et d'ongulés de Komodo menées entre 2002 et 2015. L'objectif de notre étude globale est de mener une évaluation quantitative à long terme de la population de dragons de Komodo, d'ongulés et de la qualité de l'habitat. ( Purwandana et al. 2015 Ariefiandy et al. 2016). Les données rapportées pour cette étude spécifique représentent généralement des projets de recherche auxiliaires menés à divers moments et à différentes échelles spatiales au sein de l'étude en cours. En conséquence, il y a une séparation temporelle dans la réalisation des 3 objectifs de l'étude. Cependant, nos résultats de surveillance à long terme suggèrent que les différences à grande échelle dans la dynamique des populations de dragons de Komodo, d'ongulés et de leurs habitats sont restées relativement stables tout au long de la durée totale de cette étude ( Purwandana et al. 2015 Ariefiandy et al. 2016) . Ainsi, les expériences menées à différents moments de l'étude à long terme sont comparables.

Utilisation de l'habitat prédateur-proie et chevauchement des niches

Sur une période de 6 mois en 2003, nous avons mené des relevés de rencontres visuelles à pied pour décrire l'utilisation de l'habitat et le chevauchement des niches parmi les dragons de Komodo, les cerfs rusa et les cochons sauvages. Des études ont été menées sur 23 sites comprenant 93 km 2 d'habitats terrestres dans le parc national de Komodo. Des équipes de 6 individus ont systématiquement marché (2 à 3 km/h) à travers différents types d'habitats le long de transects de distances variables en fonction de la topographie de la zone locale. Pour maximiser les observations et limiter le biais de détection pour chaque espèce en raison des effets de la végétation (par exemple, la densité structurelle de la végétation) obscurcissant les observations d'animaux, nous avons mené des enquêtes pendant la saison sèche (avril-septembre). Au cours de cette période prolongée de précipitations saisonnières limitées, la structure de la végétation est réduite en raison de la disparition des espèces arbustives annuelles, ce qui augmente la visibilité à travers la couche de sous-étage ( Auffenberg 1981). De même, étant donné que de nombreuses espèces d'arbres sont semi-décidues ou entièrement à feuilles caduques, le couvert foliaire est également considérablement réduit dans les strates végétales supérieures pendant la saison sèche. Ces attributs structuraux réduits de la végétation ont considérablement augmenté la visibilité de notre enquête et donc la détection de gros animaux dans différentes communautés végétales. De plus, pour augmenter encore les observations et limiter les biais de détection, nous avons tenté de rechercher systématiquement l'ensemble du territoire de chaque localité afin de maximiser notre capacité à faire des observations directes de dragons de Komodo, de cerfs Rusa et de cochons sauvages. Cette approche a été considérée comme plus efficace que l'utilisation d'une approche d'enquête de sous-échantillonnage à chaque localité qui utiliserait à la place un plus petit nombre de transects positionnés au hasard et aboutirait à beaucoup moins d'efforts d'enquête qui devraient favoriser la réduction des détections d'animaux et être plus sensible aux biais d'enquête. ( Silveira et al. 2003 Ariefiandy et al. 2014). Pour réduire les doubles comptes conduisant à l'inflation des observations, les observateurs ont été limités à enregistrer les observations d'animaux à moins de 25 m de chaque côté de la position immédiate. Au total, nos relevés de rencontres visuelles ont été menés sur 136 heures par observateur individuel (816 heures d'observation par personne au total) et ont couvert une distance de 335 km par observateur individuel (distance totale de relevé par personne de 2010 km) pour enregistrer les observations d'animaux.

À chaque observation d'animaux pour chaque espèce, nous avons enregistré 3 mesures d'utilisation de l'habitat qui pourraient fournir une base multivariée pour comprendre si le risque de prédation du dragon de Komodo pourrait affecter l'utilisation de l'habitat des proies des ongulés. Ces 3 mesures ont été définies comme :

Activité diurne : Nous avons enregistré l'heure de la journée à laquelle l'animal a été observé pour la première fois. Étant donné que tous les animaux ont été observés actifs, la variation de cette mesure est utile pour décrire l'étendue de la similitude dans les schémas d'activité quotidienne spécifiques à l'espèce. Les différences spécifiques aux espèces dans les schémas d'activité quotidienne pourraient permettre aux proies des ongulés d'éviter le risque de prédation des dragons de Komodo.

Occupation en altitude : Nous avons enregistré l'altitude en mètres au-dessus du niveau de la mer à laquelle un animal a été observé pour la première fois. L'utilisation de l'altitude fournit un indice d'utilisation spatiale dans lequel les ongulés pourraient modifier leur utilisation de l'habitat à travers un gradient d'altitude pour minimiser le risque d'attaque du dragon de Komodo.

Utilisation de la communauté végétale : Nous avons enregistré la classe de végétation dominante dans laquelle un animal se trouvait au moment de l'observation.L'utilisation de la classe de végétation par les animaux fournit un indice d'utilisation spatiale de l'habitat à plus petite échelle et potentiellement, si elle est différente parmi les espèces, pourrait permettre aux proies des ongulés d'exploiter des habitats qui minimisent le risque d'attaque. Nous avons reconnu 8 types de communautés végétales distinctes présentes dans le parc national de Komodo, notamment 1) végétation de dunes d'avant, 2) forêt de mousson à feuilles caduques, 3) savane herbeuse, 4) savane boisée, 5) forêt de mousson fermée, 6) écotone entre 2 communautés végétales , 7) forêt de mangrove et 8) végétation de marais salants. Ces communautés végétales diffèrent par la diversité végétale, les espèces dominantes et les attributs structurels (par exemple, de la forêt fermée à la prairie ouverte) et sont classées conformément aux définitions utilisées dans les études précédentes ( Auffenberg 1981). Ces transitions distinctes dans le type de végétation dans le parc national de Komodo se produisent en réponse à des gradients de disponibilité en eau et de ruissellement affectés par la topographie ou en raison de différences de tolérance de la végétation à la salinisation du sol, à l'accumulation de brouillard salin et à l'exposition aux inondations d'eau salée ( Auffenberg 1981).

Graphiques combinés de projections elliptiques de la région de niche (NR avec des ellipses individuelles de 1000 itérations), des distributions de densité et des diagrammes de dispersion des données brutes pour chaque combinaison par paire de données estimées pour 3 mesures de l'utilisation de l'habitat chez les dragons de Komodo, les cerfs Rusa et les cochons sauvages. Les 3 paramètres d'utilisation de l'habitat sont les suivants : 1) Élévation (unités = mètres au-dessus du niveau de la mer) représentant l'occupation en altitude de l'habitat utilisé par chaque espèce 2) Temps d'activité diurne représentant l'activité temporelle d'utilisation de l'habitat par chaque espèce, et 3) Communauté de végétation illustrant l'utilisation relative des espèces des 8 communautés végétales différentes [1) végétation des dunes d'avant, 2) forêt de mousson à feuilles caduques, 3) savane herbeuse, 4) savane boisée, 5) forêt de mousson fermée, 6) écotone entre 2 communautés végétales, 7) mangrove forêt et 8) végétation des marais salants] dans le parc national de Komodo.

Graphiques combinés de projections elliptiques de la région de niche (NR avec des ellipses individuelles de 1000 itérations), des distributions de densité et des diagrammes de dispersion des données brutes pour chaque combinaison par paire de données estimées pour 3 mesures de l'utilisation de l'habitat chez les dragons de Komodo, les cerfs Rusa et les cochons sauvages. Les 3 paramètres d'utilisation de l'habitat sont les suivants : 1) Élévation (unités = mètres au-dessus du niveau de la mer) représentant l'occupation en altitude de l'habitat utilisé par chaque espèce 2) Temps d'activité diurne représentant l'activité temporelle d'utilisation de l'habitat par chaque espèce, et 3) Communauté de végétation illustrant l'utilisation relative des espèces des 8 communautés végétales différentes [1) végétation des dunes d'avant, 2) forêt de mousson à feuilles caduques, 3) savane herbeuse, 4) savane boisée, 5) forêt de mousson fermée, 6) écotone entre 2 communautés végétales, 7) mangrove forêt, et 8) végétation de marais salants] dans le parc national de Komodo.

Pour évaluer si les 3 espèces présentaient des différences significatives dans l'utilisation multivariée de l'habitat (c. mesure et 1000 permutations ( Oksanen 2011). PerMANOVA a été utilisé pour tester l'hypothèse nulle selon laquelle les centroïdes et la dispersion de l'utilisation multivariée de l'habitat des espèces étaient significativement similaires parmi les 3 espèces ( Oksanen 2011).

Les dimensions des régions de niche et le chevauchement des espèces par paires de niches ont été obtenus à l'aide de la méthode probabiliste disponible dans le package NicheRover. (Swanson et al. 2015). Tout d'abord, nous avons utilisé NicheRover pour estimer les dimensions des régions de niche du dragon de Komodo, du cerf Rusa et du cochon sauvage en calculant des projections elliptiques bivariées, des graphiques de densité 1D et des nuages ​​de points. Ces graphiques ont permis de visualiser la similarité de l'utilisation de l'habitat pour chaque comparaison par paires du temps d'activité diurne, de l'occupation de l'altitude et de l'utilisation de la communauté végétale pour chaque espèce. Deuxièmement, nous avons utilisé NicheRover pour utiliser une méthode d'estimation probabiliste bayésienne pour déterminer les estimations bidirectionnelles de la région de niche par paire (NR) se chevauchent dans l'espace d'utilisation de l'habitat multivarié parmi les 3 espèces. Le pourcentage de chevauchement des niches a été calculé en utilisant 95 % des régions de niche respectives entre chaque paire d'espèces. Le chevauchement de niche est défini comme la probabilité qu'un individu d'une espèce se trouve dans la région de niche d'une deuxième espèce ( Swanson et al. 2015). L'incertitude dans le chevauchement des niches a été signalée comme la distribution postérieure du pourcentage de chevauchement avec les intervalles de crédibilité (IC) bayésiens à 95 % pour chaque comparaison d'espèces par paire.

Évaluation des réponses de la taille du troupeau d'ongulés au risque de prédation du dragon de Komodo

Pour estimer si le risque de prédation du dragon de Komodo affectait la taille des groupes de cerfs rusa et de cochons sauvages, nous avons évalué les données collectées lors d'un échantillonnage annuel de la population de dragons et d'ongulés de Komodo entrepris dans le parc national de Komodo. Plus précisément, nous avons effectué des relevés d'échantillonnage à distance pour évaluer la taille et la densité du troupeau d'ongulés. Parallèlement, nous avons également entrepris un piégeage en cage pour estimer les densités de population de dragons de Komodo. Ces activités ont été menées entre mars et septembre 2010 sur 10 sites de suivi à long terme sur 4 îles du parc national de Komodo.

Quatre sites étaient situés sur l'île de Komodo : 1) Loh Liang (« K1 »), 2) Loh Lawi (« K2 »), 3) Loh Sebita (« K3 ») et 4) Loh Wau (« K4 »). 4 autres sites étaient situés sur l'île de Rinca : 5) Loh Buaya (« R1 »), 6) Loh Baru (« R2 »), 7) Loh Tongker (« R3 ») et 8) Loh Dasami (« R4 »). Un site était également situé sur chacune des 2 petites îles : 9) Gili Motang (« Motang ») et 10) Nusa Kode (« Kode ») ( figure supplémentaire S1 ). Il est important de noter que la variation des données sur la taille des groupes d'ongulés pourrait être influencée par des processus supplémentaires au-delà du risque de prédation du dragon de Komodo, nous avons également collecté des données pour des variables prédictives supplémentaires (c. jeunes ongulés en groupe). Les méthodes d'estimation de la taille du groupe d'ongulés et des variables prédictives sont décrites comme suit :

Estimation de la taille du groupe d'ongulés et des densités de population

Nous avons utilisé des méthodes d'enquête à distance pour estimer simultanément la variation spatiale des densités d'ongulés, la taille du groupe et l'utilisation de l'habitat et la composition âge/sexe du groupe. L'échantillonnage à distance est une méthode quantitative largement utilisée pour estimer directement les densités d'ongulés ( Thomas et al. 2009). Un avantage de la méthode d'échantillonnage à distance est qu'elle intègre une fonction de détection, qui modélise la probabilité de détecter un animal, compte tenu de sa distance au transect. Cette méthode a donc la capacité de compenser et de maximiser les probabilités de détection d'animaux d'observation en réponse à la variation de l'habitat ou de facteurs temporels pour permettre des estimations bien meilleures de l'abondance des animaux par rapport à celles obtenues à partir d'enquêtes de dénombrement « naïfs » qui souvent ne prennent pas explicitement en compte les problèmes. de la probabilité de détection des animaux en estimations d'abondance ( Buckland et al. 2001).

Cette étude a utilisé les mêmes méthodes que notre étude d'échantillonnage à distance publiée précédemment qui est spécifique à notre système d'étude ( Ariefiandy et al. 2013). En bref, des relevés à distance ont été menés tôt le matin (6h30-9h30) et en fin d'après-midi (15h00-17h30) lorsque les ongulés étaient les plus actifs, afin d'augmenter la probabilité d'apercevoir des groupes. Nous avons recensé les ongulés le long de 111 transects de longueur variable (0,5 à 6,15 km) totalisant 163,65 km d'habitat recensé dans les 10 localités du site. Comme les transects couvraient l'étendue de chaque site d'étude, ils ont permis un échantillonnage sur plusieurs types de végétation où se trouvent les ongulés. Les mêmes observateurs (A.A. et D.P.) ont effectué tous les relevés. Nous avons analysé les données à l'aide du programme DISTANCE 6.0 version 2 ( Thomas et al. 2009 http://www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance/) pour estimer les espèces et les estimations de densité spécifiques au site avec un IC à 95 % et le coefficient de variation. Nous avons utilisé le critère d'information d'Akaike corrigé pour les petites tailles d'échantillon (AICc) pour évaluer le support relatif de chaque modèle. Des histogrammes, des graphiques quantile–quantile et des tests de Cramér–von Mises ont été utilisés pour évaluer si les données respectaient l'hypothèse du modèle d'échantillonnage de distance.

Un indice de variation à grande échelle du risque de prédation des dragons de Komodo

Dans les mêmes localités utilisées pour l'observation de la taille des groupes d'ongulés, nous avons estimé les densités de population de dragons de Komodo pour déterminer la variation à l'échelle du paysage du risque de prédation des dragons de Komodo. Ici, notre raisonnement était que si le taux de rencontre des proies individuelles des ongulés avec les prédateurs affecte le risque de prédation, alors la variation de la densité du dragon de Komodo entre les sites pourrait être proportionnelle au risque auquel les ongulés sont confrontés dans chaque localité. Pour estimer les estimations de densité de population de dragons de Komodo, nous avons utilisé un total de 230 emplacements de piégeage (c'est-à-dire un point de piégeage fixe) sur les 10 sites d'étude. Ces protocoles de piégeage ont suivi des méthodes publiées précédemment rapportant une surveillance et une estimation à long terme des attributs de la population de dragons de Komodo (c'est-à-dire les attributs phénotypiques et démographiques Jessop et al. 2006 Purwandana et al. 2014).

En bref, le nombre d'emplacements de piégeage était proportionnel à la superficie et à la structure de la végétation de chaque site d'étude. Dans chaque site d'étude, des pièges à cage appâtés ont été placés à des emplacements de piégeage individuels (Lawi, m = 32 Liang, m = 32 Sebita = 21, Wau = 9, Baru = 22, Buaya, m = 22 Tongkers, m = 13 Dasami = 24 Motang, m = 16 Kode, m = 12) pour capturer les dragons de Komodo. Les différences dans le nombre de pièges par site reflétaient les variations propres au site en termes de superficie et de type d'habitat. Les pièges comprenaient des pièges à cage en aluminium spécialement conçus (300 cm de long × 50 cm de haut × 50 cm de large) équipés d'une porte d'entrée activée par un fil. La distance entre les emplacements des pièges a été fixée à environ 500 m pour maintenir l'indépendance entre les pièges. De la viande de chèvre (0,5 kg) a été utilisée comme appât pour attirer les lézards dans des pièges. De plus, un sac de viande de chèvre a été suspendu à 3 à 4 m au-dessus de chaque piège pour servir de leurre parfumé afin d'attirer davantage les dragons de Komodo dans chaque lieu de piégeage. À chaque emplacement, les activités de piégeage se sont déroulées sur 3 jours consécutifs, chaque piège étant vérifié deux fois par jour (8 à 11 h et 14 à 17 h) pour la capture de dragons de Komodo, ce qui a donné lieu à 6 événements d'échantillonnage. L'intervalle de temps entre le contrôle quotidien du matin et de l'après-midi pour chaque piège était

6h Au total, ce plan d'échantillonnage a fourni 1380 opportunités de piégeage pour le dragon de Komodo à capturer.

Pour estimer la densité de population de dragons de Komodo spécifique au site à partir d'une seule année de données de présence-absence de pièges en cage, nous avons utilisé le modèle d'hétérogénéité induite par l'abondance Royle-Nichols (désormais le modèle Royle-Nichols) dans PRESENCE 8.2 ( Hines 2006). Le modèle Royle-Nichols fournit des estimations des paramètres et c, représentant respectivement l'abondance moyenne par site et la détectabilité des espèces ( Royle et Nichols 2003). Le paramètre peut être interprété comme un indice d'abondance. Cependant, cela suppose que la détection des individus est indépendante et que l'abondance des individus spécifique au site suit une distribution de Poisson (qui est la distribution de mélange utilisée dans les modèles PRESENCE), λ peut également être interprété comme le nombre attendu d'individus par unité d'échantillonnage (Royle et Nichols 2003). Nous avons donc divisé λ par la superficie du site d'échantillonnage pour estimer la densité moyenne des dragons de Komodo sur chaque site ( Ariefiandy et al. 2014). Pour garantir la robustesse des estimations de spécifiques au site, nous avons comparé et classé 6 modèles en utilisant différentes combinaisons de paramètres de k comme étant soit une variante de site, soit un invariant de site (λplacer et ) et c en fonction d'une variante de site, d'une variante d'enquête ou d'un invariant de site (cplacer, cenquête, et c). Nous avons ensuite utilisé AICc pour évaluer le soutien relatif de chaque modèle ( Burnham et Anderson 2003) et utilisé les estimations de du modèle le mieux classé.

Risque de prédation spécifique à l'espèce

La taille du groupe d'ongulés pourrait être influencée par la sensibilité de l'espèce à la prédation du dragon de Komodo. Étant donné que les cerfs Rusa sont plus représentés dans le régime alimentaire des dragons de Komodo par rapport à leur différence de densité avec les cochons sauvages, cela suggère qu'ils sont confrontés à un risque de prédation plus élevé ( Auffenberg 1981). Nous avons testé le risque potentiel de prédation spécifique à l'espèce affectant la taille du groupe en comparant le cerf Rusa et le cochon sauvage dans le même modèle.

Un indice du risque de prédation lié à l'habitat

Pour considérer que les ongulés pourraient réguler la taille du groupe en fonction du risque de prédation lié à l'habitat à plus petite échelle, nous avons noté chaque groupe sur son utilisation de l'habitat à faible risque ou à haut risque au moment de l'observation. Ces 2 catégories de risque sont basées sur des observations diurnes qui suggèrent que les ongulés qui utilisent des habitats ouverts, comprenant des savanes herbeuses ou des savanes boisées, pendant la journée sont exposés à un faible risque de prédation par le dragon de Komodo. En revanche, les ongulés qui utilisent des types d'habitat fermés, comprenant des types de forêts décidues ouvertes ou des forêts denses fermées, courent un risque plus élevé d'attaque de dragon de Komodo. Il est important de noter que les habitats à faible risque comprennent une végétation avec une couverture végétale limitée qui produit un microclimat beaucoup plus chaud (températures du sol > 40 °C à midi). Des études de télémétrie indiquent que le microclimat pousse le dragon de Komodo à éviter les habitats ouverts pendant une grande partie de la journée ( Imansyah 2006 Harlow et al. 2010). En tant que telles, ces vastes communautés de végétation ouverte contiennent de très faibles densités de dragons de Komodo et un risque de prédation associé par rapport aux habitats fermés qui contiennent des densités beaucoup plus élevées de dragons de Komodo et un risque de prédation associé.

Présence de mineurs

Les ongulés peuvent augmenter la taille du groupe pour compenser le risque de prédation pour les nouveau-nés vulnérables ou les jeunes juvéniles. Ainsi, pour chaque observation de cerf Rusa et de cochon sauvage, nous avons enregistré si les individus d'un groupe contenaient un ou plusieurs jeunes juvéniles (notés comme présence ou absence) pour vérifier dans notre modèle si la présence de juvéniles influençait la taille du groupe d'ongulés.

Densité des ongulés

On sait que la taille du groupe chez les ongulés augmente en réponse à la densité de population locale indépendamment du risque de prédation. Pour évaluer si la variation de la taille des groupes de cerfs Rusa et de cochons sauvages était simplement un artefact de leurs propres densités de population, nous avons examiné l'effet des densités de population d'ongulés dans chaque localité d'étude. Nous avons mesuré la variation spatiale de la densité de population de cerfs et de porcs Rusa et sur chacun des sites d'étude en utilisant un échantillonnage à distance comme détaillé ci-dessus.

Pour évaluer les effets du risque de prédation du dragon de Komodo et d'autres variables prédictives sur la taille des troupeaux de cerfs Rusa et de cochons sauvages, nous avons utilisé un modèle à effets mixtes linéaire bayésien (BLMM) factoriel complet avec une estimation de la chaîne de Markov Monte Carlo (MCMC) dans MCMCglmm, version R 2.15.1 (Hadfield 2010). Pour garantir que les estimations des paramètres étaient déterminées par les données, nous avons utilisé des distributions a priori uniformes spécifiées avec V = 1 et nu = 0,002 pour la variance. Les estimations des paramètres comprenaient le mode postérieur et les IC à 95 % et ont été obtenues à partir de 1 000 itérations sous-échantillonnées à partir de 650 000 itérations après un déverminage de 15 000 échantillons et un intervalle d'amincissement de 100, ce qui était suffisant pour que la chaîne MCMC atteigne la stationnarité. Ce modèle a évalué tous les effets additifs et interactifs (c.-à-d. conception factorielle complète) du risque de prédation du dragon de Komodo (c. le risque de prédation (habitat ouvert à faible risque vs habitat fermé à risque élevé), les effets de la présence/absence de juvéniles au sein des groupes et l'effet des densités d'ongulés à chaque localité du site d'étude sur la taille de leurs troupeaux respectifs. La localité du site a été utilisée comme effet aléatoire dans chaque modèle. Les estimations des paramètres étaient considérées comme statistiquement significatives lorsque les IC à 95 % n'incluaient pas 0 et que les valeurs de pMCMC calculées en MCMCglmm (nombre de cas simulés qui étaient >0 ou <0 corrigés pour un nombre fini d'échantillons MCMC) étaient inférieures à 0,05.

Évaluation des compromis entre le comportement d'alimentation des ongulés et le risque de prédation des dragons de Komodo

Nous avons mené des expériences sur le terrain du 6 au 27 juillet 2015 pour déterminer si les proies des ongulés répondaient au risque de prédation des dragons de Komodo en affichant des comportements anti-prédateurs au niveau individuel. Nous avons entrepris des études expérimentales sur le terrain qui ont mesuré les effets de l'odeur du dragon de Komodo sur le comportement de recherche de nourriture des ongulés aux stations d'alimentation. Les réponses des proies à l'exposition aux indices olfactifs des prédateurs (p. Notre conception s'est appuyée sur d'autres études sur les prédateurs de reptiles (y compris les lézards varanides) qui ont également utilisé des indices olfactifs pour susciter des réponses antiprédatrices chez les proies de mammifères ou de reptiles ( Carere et al. 1999 Downes 2002 Lloyd et al. 2009 Anson et Dickman 2013).

Nous avons placé 48 postes d'alimentation dans l'habitat forestier sur 2 sites de terrain dans le parc national de Komodo. Les postes d'alimentation ont été placés à un minimum de 400 m l'un de l'autre pour assurer l'indépendance des observations entre les ongulés individuels. Chaque poste d'alimentation se composait d'un bol de 40 L dans lequel nous avons fourni 1000 g de maïs séché mélangé à 50 g de sel marin et 0,5 L de volume de Tamarindus indica feuilles. Nous avons placé un carré de tissu de 10 cm × 10 cm imprégné d'une des 2 odeurs (dragon de Komodo ou chèvre domestique) ou d'un témoin. La surface du tissu a été considérée comme adéquate pour retenir suffisamment d'odeur et pour permettre également aux ongulés d'observer directement la nourriture placée dans chaque bol. Les odeurs des dragons de Komodo mâles adultes (N = 5) et les caprins juvéniles (N = 5) ont été obtenus en tamponnant des animaux vivants avec un chiffon imbibé d'éthanol. L'utilisation d'éthanol a été utilisée pour permettre à la concentration et à la diversité accrues des composés solubles aqueux et non aqueux (par exemple, des lipides) d'être absorbés dans les carrés de tissu. Les odeurs de dragon de Komodo ont été obtenues en tamponnant la surface ventrale des animaux capturés dans la région couvrant le bas de l'abdomen jusqu'à la base de la queue et des pattes postérieures (

450 cm 2 ). L'écouvillonnage de cette grande zone a permis d'éliminer les produits chimiques tégumentaires, les résidus d'acide fécal et d'acide urique autour du cloaque et les sécrétions cireuses des pores fémoraux (utilisées pour le marquage olfactif et d'autres communications à base de phéromones des lézards). Ainsi, cette composition complexe de cette odeur de dragon de Komodo pourrait potentiellement contenir plusieurs kairomones qui pourraient informer les ongulés du risque de prédation ( Apfelbach et al. 2005). L'odeur de chèvre a été obtenue en tamponnant le pelage de jeunes chèvres domestiques sur une surface équivalente à celle utilisée pour les dragons de Komodo. Après l'écouvillonnage, chaque chiffon a été stocké séparément dans un sac en plastique hermétique et utilisé le même jour.

À chaque poste d'alimentation, nous avons fixé une caméra ScoutGuard SG550V (HuntingCamOnline, Gadsden, SC) à un arbre voisin et l'avons focalisée sur le plateau d'alimentation. La caméra a été programmée pour enregistrer des vidéos de 1 min avec des intervalles de 0 s.Nous avons localisé chaque caméra pour obtenir un champ de vision de 5 m de large centré sur la station d'alimentation. Nous avons utilisé les séquences vidéo que nous avons enregistrées pour quantifier le comportement des ongulés au cours de la première vidéo d'une minute enregistrée à chaque station d'alimentation en proportion de la durée totale de la visite des individus. Nous avons délibérément limité notre analyse à la première vidéo de chaque station car cette approche a éliminé toute variation dans la récompense alimentaire potentielle présente qui pourrait influencer la réactivité et l'influence des visites précédentes aux stations d'alimentation par des congénères ( Steindler et al. 2018). En utilisant uniquement la première vidéo, nous avons également réduit la probabilité de quantifier les observations répétées du même individu ( Steindler et al. 2018).

Le comportement du cerf rusa et du cochon sauvage enregistré dans les stations d'alimentation a été classé dans un éthogramme comprenant 8 comportements (tableau 1). Ici, la proportion de temps, ou de fréquence, ou de présence/absence pour chaque comportement au cours de la première minute de vidéo a été quantifiée. Nous avons également noté si la visite à la station d'alimentation a été effectuée pendant la journée (après le lever du soleil et avant le coucher du soleil) ou la nuit (après le coucher du soleil et avant le lever du soleil). Nous avons traité tous les comportements comme s'excluant mutuellement ( Blumstein et Daniel 2007). Nous avons noté toutes les vidéos à l'aide du logiciel d'enregistrement d'événements JWatcher Video ( Blumstein et Daniel 2007). Un observateur a effectué toute la notation à l'aide du programme JWatcher. Dans les vidéos où plusieurs cerfs Rusa ou cochons sauvages étaient présents, le premier individu à apparaître était noté, mais si les individus se battaient, la vidéo n'était pas utilisée car la compétition intraspécifique pouvait affecter l'analyse comportementale et ne pas refléter la réponse d'un individu à la récompense alimentaire.

Éthogramme utilisé pour décrire et évaluer les réponses comportementales des ongulés aux odeurs de dragon, de chèvre ou de contrôle de Komodo placées dans les stations d'alimentation

Comportement La description
1. Mouvement d'approche à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute d'observation qu'un individu a passé à adopter des comportements d'approche liés au mouvement à la station d'alimentation. Ceux-ci comprenaient des ongulés s'approchant prudemment de la station d'alimentation dans une position défensive, généralement dans une démarche latérale et en gardant leur corps à l'écart de la récompense alimentaire. Ou si les individus se sont retirés de la station d'alimentation.
2. Durée tête haute à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à la station d'alimentation avec la tête haute et à scruter la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
3. Durée moyenne du combat tête haute à la station d'alimentation La durée moyenne de chaque épisode d'affichage tête haute au cours de la première minute qu'un individu a utilisé à la station d'alimentation pour balayer la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
4. Fréquence tête haute à la station d'alimentation Le nombre de fois au cours de la première minute qu'un individu a levé la tête à la station d'alimentation pour scanner la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
5. Descendez à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé la tête baissée à la station d'alimentation avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
6. Renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à renifler et à rechercher la récompense alimentaire à la station d'alimentation.
7. Pause renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute pendant laquelle un individu après avoir reniflé ou mangé la récompense alimentaire s'est arrêté pour adopter d'autres comportements (par exemple, vigilance tête haute).
8. Consommation de récompense alimentaire à la station d'alimentation La présence ou l'absence d'un individu mangeant la récompense alimentaire pendant la première minute d'observation.
Comportement La description
1. Mouvement d'approche à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute d'observation qu'un individu a passé à adopter des comportements d'approche liés au mouvement à la station d'alimentation. Ceux-ci comprenaient des ongulés s'approchant prudemment de la station d'alimentation dans une position défensive, généralement dans une démarche latérale et en gardant leur corps à l'écart de la récompense alimentaire. Ou si les individus se sont retirés de la station d'alimentation.
2. Durée tête haute à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à la station d'alimentation avec la tête haute et à scruter la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
3. Durée moyenne du combat tête haute à la station d'alimentation La durée moyenne de chaque épisode d'affichage tête haute au cours de la première minute qu'un individu a utilisé à la station d'alimentation pour balayer la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
4. Fréquence tête haute à la station d'alimentation Le nombre de fois au cours de la première minute qu'un individu a levé la tête à la station d'alimentation pour scanner la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
5. Descendez à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé la tête baissée à la station d'alimentation avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
6. Renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à renifler et à rechercher la récompense alimentaire à la station d'alimentation.
7. Pause renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute pendant laquelle un individu après avoir reniflé ou mangé la récompense alimentaire s'est arrêté pour adopter d'autres comportements (par exemple, vigilance tête haute).
8. Consommation de récompense alimentaire à la station d'alimentation La présence ou l'absence d'un individu mangeant la récompense alimentaire pendant la première minute d'observation.

Éthogramme utilisé pour décrire et évaluer les réponses comportementales des ongulés aux odeurs de dragon, de chèvre ou de contrôle des ongulés placés aux postes d'alimentation

Comportement La description
1. Mouvement d'approche à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute d'observation qu'un individu a passé à adopter des comportements d'approche liés au mouvement à la station d'alimentation. Ceux-ci comprenaient des ongulés s'approchant prudemment de la station d'alimentation dans une position défensive, généralement dans une démarche latérale et en gardant leur corps à l'écart de la récompense alimentaire. Ou si les individus se sont retirés de la station d'alimentation.
2. Durée tête haute à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à la station d'alimentation avec la tête haute et à scruter les environs avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
3. Durée moyenne du combat tête haute à la station d'alimentation La durée moyenne de chaque épisode d'affichage tête haute au cours de la première minute qu'un individu a utilisé à la station d'alimentation pour balayer la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
4. Fréquence tête haute à la station d'alimentation Le nombre de fois au cours de la première minute qu'un individu a levé la tête à la station d'alimentation pour scanner la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
5. Descendez à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé la tête baissée à la station d'alimentation avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
6. Renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à renifler et à rechercher la récompense alimentaire à la station d'alimentation.
7. Pause renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute pendant laquelle une personne après avoir reniflé ou mangé la récompense alimentaire s'est arrêtée pour adopter d'autres comportements (par exemple, vigilance tête haute).
8. Consommation de récompense alimentaire à la station d'alimentation La présence ou l'absence d'un individu mangeant la récompense alimentaire pendant la première minute d'observation.
Comportement La description
1. Mouvement d'approche à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute d'observation qu'un individu a passé à adopter des comportements d'approche liés au mouvement à la station d'alimentation. Ceux-ci comprenaient des ongulés s'approchant prudemment de la station d'alimentation dans une position défensive, généralement dans une démarche latérale et en gardant leur corps à l'écart de la récompense alimentaire. Ou si les individus se sont retirés de la station d'alimentation.
2. Durée tête haute à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à la station d'alimentation avec la tête haute et à scruter les environs avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
3. Durée moyenne du combat tête haute à la station d'alimentation La durée moyenne de chaque épisode d'affichage tête haute au cours de la première minute qu'un individu a utilisé à la station d'alimentation pour balayer la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
4. Fréquence tête haute à la station d'alimentation Le nombre de fois au cours de la première minute qu'un individu a levé la tête à la station d'alimentation pour scanner la zone environnante avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
5. Descendez à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé la tête baissée à la station d'alimentation avant de renifler ou de consommer la récompense alimentaire.
6. Renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute qu'un individu a passé à renifler et à rechercher la récompense alimentaire à la station d'alimentation.
7. Pause renifler le bol de nourriture à la station d'alimentation Proportion totale de temps au cours de la première minute pendant laquelle un individu après avoir reniflé ou mangé la récompense alimentaire s'est arrêté pour adopter d'autres comportements (par exemple, vigilance tête haute).
8. Consommation de récompense alimentaire à la station d'alimentation La présence ou l'absence d'un individu mangeant la récompense alimentaire pendant la première minute d'observation.

Nous avons utilisé des BLMM (comme spécifié ci-dessus) pour analyser les effets de l'heure de la journée, du type d'odeur et de leur interaction sur chaque catégorie comportementale. Comme les données mesurant les différents comportements alimentaires des ongulés ont été tirées de différentes distributions, nous avons ajusté les modèles avec leurs distributions gaussiennes ou binomiales appropriées.


AVANCER

Dans une revue récente, le shérif et al. (2020) ont souligné la nécessité de mieux comprendre comment le contexte écologique et environnemental interagit avec les réponses des proies au risque de prédation. En nous concentrant sur le comportement anti-prédateur, nous comblons ce manque de connaissances de deux manières. Premièrement, notre examen jette un nouvel éclairage sur les RCE en montrant quand et comment la contingence peut découler des propriétés de la proie, du prédateur et du cadre alors que ces effets se déroulent en trois phases autres espèces Fig. 1). Deuxièmement, notre synthèse des concepts « domaine du mode de chasse-habitat » et « paysage d'évasion » offre un cadre unifié pour prédire la forme et l'ampleur du comportement anti-prédateur au cours de la phase deux. Pour l'avenir, nous soulignons deux lacunes dans les connaissances qui nécessitent une attention si nous voulons développer un cadre cohérent pour prédire comment les RCE se propagent dans les écosystèmes. Premièrement, il n'y a pas suffisamment d'exploration des RCE indirects dépendant du contexte au cours de la phase trois. Deuxièmement, il est nécessaire de mener des recherches axées sur la manière dont les RCE directes et indirectes sont façonnées simultanément, voire de manière interactive, par de multiples facteurs de dépendance au contexte.

S'appuyant sur une vaste littérature couvrant divers taxons et écosystèmes, notre examen révèle comment les contingences dans les RCE peuvent survenir en raison de nombreux facteurs. Il n'est donc pas surprenant que les études aient révélé tant de variations quant à savoir si, et de quelle manière, les RCE se manifestent dans les communautés (Moll et al. 2016 Gaynor et al. 2019 et al. 2019). Nous clarifions ces facteurs en les regroupant en trois grandes catégories : (1) les propriétés des proies influençant la détection et les réponses au risque (2) les propriétés des prédateurs façonnant leur détectabilité et leur létalité et (3) les propriétés du milieu influençant la portée de la proie pour la détection des prédateurs et contre-mesures. Nous soulignons également qu'il existe un grand potentiel d'interaction entre eux. Par exemple, des réponses divergentes aux prédateurs avec des modes de chasse disparates pourraient disparaître si la baisse de l'approvisionnement alimentaire limite la capacité des proies pour l'investissement défensif. De même, parce que les proies ont souvent de multiples défenses dont l'efficacité est spécifique au contexte (Britton et al. 2007 Câblage et al. 2010 Creel 2018 ), les proies sympatriques peuvent répondre de manière divergente à un prédateur partagé dans un environnement mais de manière similaire dans un autre, en fonction de la disponibilité de caractéristiques du paysage facilitant des réponses particulières (c'est-à-dire le paysage d'évasion). De plus, ces deux derniers donnent naissance à un quatrième moteur émergent, (4) le moment du risque de prédation, et les propriétés des proies déterminent alors comment les individus réagissent à cette dimension temporelle du danger (Encadré 3). Par implication, les prédictions basées sur un facteur d'urgence, ou une seule voie NCE (Preisser & Bolnick 2008), peuvent fournir une image incomplète des impacts du risque de prédation sur les populations et les communautés de proies. L'examen des RCE nécessite plutôt un examen approfondi des propriétés fonctionnelles des espèces de prédateurs et de proies en interaction, ainsi que des circonstances dans lesquelles ces interactions se produisent (Heithaus et al. 2009 Creel 2011 Schmitz 2017 ). Heureusement, bon nombre de ces détails sur l'histoire naturelle ou l'environnement sont réalisables (Wirsing et al. 2010 ), en particulier compte tenu de nouvelles approches (par exemple, vidéo d'origine animale, pièges photographiques, drones) qui facilitent la mise en contexte des données comportementales (Moll et al. 2007 Wirsing & Heithaus 2014 ).

Notre examen met également en évidence la manière échelonnée dont les contingences des RCE peuvent se manifester. À savoir, l'investissement anti-prédateur des proies peut varier intra- et interspécifiquement en fonction des différences de perception sensorielle (phase un) et de la forme des contre-mesures déployées (phase deux) des résultats contingents au cours de l'une des deux premières phases, puis déterminer si , et comment les RCE indirectes émergent au cours de la phase trois. Dans tous les taxons, les proies dotées d'une plus grande capacité sensorielle devraient donc expérimenter et transmettre des NCE plus grands. De plus, la phase au cours de laquelle la dépendance contextuelle survient façonne la façon dont le résultat des interactions prédateur-proie non consommatrices répondra à la perturbation. Par exemple, les changements de paysage qui réduisent la capacité sensorielle des proies sont susceptibles de diminuer les NCE, tandis que ceux qui augmentent la fréquence des rencontres avec les prédateurs en restreignant les domaines d'habitat des proies peuvent susciter une défense anti-prédateur accrue au cours de la phase deux (Schmitz et al. 2004 ) et augmenter le potentiel des RCE indirects dans la phase trois. Ainsi, les études explorant les mécanismes spécifiques à la phase par lesquels les propriétés des proies, des prédateurs et du paysage façonnent les investissements anti-prédateurs sont cruciales pour prévoir les RCE dans un monde en évolution.

En synthétisant le travail et les concepts de Heithaus et al. (2009) et Schmitz et al. (2017a), nous présentons un nouveau cadre qui intègre les caractéristiques des proies, des prédateurs et du paysage pour anticiper la forme et l'ampleur du comportement anti-prédateur. Ce cadre est largement applicable, comme en témoigne sa capacité à expliquer rétrospectivement les différences dans les contre-mesures comportementales qui ont été observées sur le terrain à travers une gamme de taxons. Conformément au scénario un (Fig. 4c), par exemple les espèces de proies dont les domaines d'habitat sont nichés dans ceux des requins tigres manifestent une vigilance chronique et une utilisation de l'espace qui facilite leurs stratégies d'évasion (Heithaus et al. 2012 ), sauf dans les états énergétiques dépressifs (Heithaus et al. 2007). De même, les cerfs de Virginie dont les domaines s'inscrivent dans les mouvements plus larges des loups gris présentent des changements d'utilisation de l'espace dans leur domaine vital facilitant leurs moyens d'évasion des prédateurs (Dellinger et al. 2019). En revanche, les cerfs mulets sympatriques pratiquent l'évitement chronique des prédateurs en se déplaçant vers des refuges au sein de leurs domaines qui sont peu utilisés par les loups (scénario 3 Fig. 4b). Pour les deux ongulés, les effets de consommation des loups semblent limités (Dellinger et al. 2018). Dans l'écosystème du Grand Yellowstone, aux États-Unis, le wapiti (Cervus canadensis) et les loups ont de vastes domaines qui se chevauchent, ce qui entraîne de faibles taux de rencontre (Cusack et al. 2020). Ainsi, conformément au scénario quatre (Fig. 4d), les wapitis dans ce système semblent subir principalement les effets de consommation des loups (Peterson et al. 2014 ) et présentent généralement un comportement évasif uniquement pendant les périodes à risque (par exemple, Cusack et al. 2020). Les grands wapitis survivent à de nombreuses rencontres avec des loups via la résistance (Mech et al. 2015 ), contribuant davantage à leur tendance à subir des impacts de consommation plutôt que de non-consommation de loups. Dans un système africain avec de multiples prédateurs sympatriques, les proies sélectionnent systématiquement des habitats offrant une probabilité plus faible de rencontres mortelles de prédateurs, ce qui suggère qu'un comportement d'évitement chronique (dans les scénarios un et trois) peut être courant lorsque les domaines de prédateurs qui se chevauchent empêchent l'évitement pur et simple (Thaker et al. 2011). En conséquence, il souligne la caractérisation des domaines d'habitat et des paysages d'évasion comme une première étape essentielle pour prévoir dans quelle mesure et comment les proies devraient réagir comportementalement au risque perçu au cours de la phase deux et transmettre des RCE indirects au cours de la phase trois. Notre cadre met également en évidence la nécessité de discriminer entre les individus de proie en s'appuyant principalement sur l'évasion par rapport à la résistance, étant donné que les proies exprimant ce dernier groupe de comportements sont moins susceptibles de répondre à la menace de prédation à moins que le signal ne soit aigu et, par conséquent, d'expérimenter et transmettre les RCE. Enfin, elle donne lieu à de nouvelles hypothèses. Par exemple, dans tout scénario où les prédateurs ne peuvent être évités dans l'espace et où les rencontres sont suffisamment élevées pour justifier un investissement anti-prédateur, nous pourrions néanmoins nous attendre à une vigilance et à une utilisation de l'espace qui facilitent l'évasion pour se détendre chez les espèces de proies qui sont plutôt capables d'éviter le ou les prédateurs. ) temporellement (Kohl et al. 2019).

Notre enquête a révélé deux lacunes dans les connaissances qui représentent des orientations fructueuses pour de futures recherches. Premièrement, alors qu'il existe de nombreuses preuves de la dépendance au contexte au cours des phases un et deux, peu d'études ont rigoureusement examiné la contingence dans la propagation des RCE indirects. Il existe des exemples notables, notamment le rôle du mode de chasse aux prédateurs dans la formation des NCE indirects des araignées sur les propriétés des plantes et du sol (Schmitz et al. 2017b ), et l'impact des refuges de proies sur les relations indirectes de non-consommation entre les crabes et les balanes (Trussell et al. 2006). Ces études offrent un modèle pour un examen approfondi des contingences dans les RCE au cours de la phase trois, ce qui améliorera notre compréhension de quand et comment les prédateurs initient des effets indirects en modifiant les caractéristiques des proies.

Deuxièmement, une littérature de plus en plus abondante souligne l'importance de considérer simultanément plusieurs facteurs de contingence dans les RCE.Par exemple, l'investissement anti-prédateur des crabes de boue variait en fonction de leur personnalité (audacieux ou timide) et de leur mode de chasse aux prédateurs (chasse active des crabes bleus par rapport au poisson-crapaud assis et en attente, Opsanus tau) (Belgrad & Griffen 2016 ). Thaker et al. ( 2011 ) ont montré que les petits membres d'une guilde d'ongulés africains évitaient tous les prédateurs alors que leurs homologues plus grands évitaient le sit-and-purse mais pas les chasseurs actifs. Des travaux supplémentaires sont toutefois nécessaires, en particulier sur l'importance des interactions à trois voies entre les facteurs tirés des groupes susmentionnés.

Il existe également des études suggérant que les impacts interactifs de plusieurs facteurs contingents peuvent agir collectivement pour façonner les RCE indirects au cours de la phase trois. Par exemple, Murie et Bourdeau ( 2019 ) ont émis l'hypothèse que, par rapport aux effets puissants initiés par les étoiles de mer à déplacement lent, l'absence d'effets directs et indirects de non-consommation des crabes et des poulpes sur le broutage des escargots et le varech, respectivement, pourrait être due à la l'incapacité des escargots à échapper à ces prédateurs vagiles. Ainsi, des espèces de proies plus mobiles avec une plus grande possibilité d'évitement peuvent avoir répondu de manière équivalente aux trois prédateurs, produisant des cascades de NCE similaires plutôt que spécifiques aux prédateurs. La possibilité que les interactions entre les facteurs dépendant du contexte puissent modifier les RCE en cascade n'a cependant pas été testée empiriquement et reste donc une frontière de recherche passionnante.


Remerciements

Nous remercions K. Cheung pour son temps et ses ressources bénévoles pour capturer et transporter le bar vivant. Nous remercions également K. Schultz, K. O'Brien, B. Moran, J. LaGraff, C. Baillie et C. Jamison pour leur aide dans l'expérience. Le document a grandement bénéficié des commentaires de G. Trussell et R. Hughes. Le financement de ce projet a été fourni, en partie, par la bourse Nell Mondy pour les femmes diplômées en sciences, la bourse Switzer pour l'environnement, le programme de subventions NOAA Saltonstall Kennedy et un financement participatif provenant de Experiment. Il s'agit de la contribution 396 du Northeastern University Marine Science Center.


Un cadre d'écologie appliquée de la peur

La peur, définie ici comme la perception consciente ou inconsciente du risque par un animal, est une adaptation qui permet à un animal d'évaluer le coût du risque de blessure ou de mort (Brown, Laundré, & Gurung, 1999 ). Alors que certains ont critiqué l'utilisation du terme « peur » dans le contexte des animaux non humains, étant donné qu'il connote l'émotion (Adolphs, 2013 LeDoux, 2014), nous l'utilisons ici étant donné que le terme a été largement adopté dans le monde écologique. littérature (Clinchy, Sheriff, & Zanette, 2013 Gaynor et al., 2019 ). Les animaux diffèrent dans la façon dont ils associent les stimuli sensoriels au risque perçu et réagissent à ce risque perçu, en équilibrant le coût du risque de prédation avec d'autres coûts et avantages, y compris les opportunités de recherche de nourriture (Lima, 1986 McNamara & Houston, 1992 Brown, Laundré, & Gurung, 1999 ). Cette évaluation des risques et cette réponse sont influencées par l'état, le contexte environnemental et social et la personnalité d'un individu (Blumstein & Bouskila, 1996 Lima, 1998 Sih et al., 2004 Owen et al., 2017 ). La peur aiguë en présence d'une menace immédiate peut conduire à un comportement anti-prédateur réactif tel que la fuite et provoquer un stress physiologique, tandis que l'évaluation des risques en l'absence d'une menace directe entre en compte dans de nombreuses stratégies anti-prédatrices proactives qui ont souvent des coûts d'opportunité (Lima, 1998 Clinchy, Shérif et Zanette, 2013 ). Si un comportement anti-prédateur coûteux compromet la survie et la reproduction, les effets de risque de la prédation peuvent potentiellement s'intensifier et modifier la dynamique de la population (Lima, 1998 Preisser, Bolnick, & Benard, 2005 Preisser & Bolnick, 2008).

La peur peut également se répercuter sur les modèles de prédation eux-mêmes, car les stratégies anti-prédateurs modifient la vulnérabilité des proies aux prédateurs (Sih, 1984). De plus, en façonnant le comportement des proies et la distribution spatio-temporelle, la peur peut modifier les schémas d'herbivorie et de compétition et initier des cascades trophiques à médiation comportementale (Schmitz, Beckerman, & O'Brien, 1997 Bucher et al., 2015 ). Malgré des progrès critiques dans la compréhension des contributions de la peur à la dynamique écologique, il reste un potentiel inexploité pour appliquer la théorie de l'écologie de la peur aux nombreux défis de conservation et de gestion des animaux résultant du changement global rapide (Berger-Tal et al., 2015 ).

L'écologie de la peur est pertinente pour un large éventail de scénarios de conservation des animaux. Un objectif central de nombreux praticiens de la conservation est d'établir et de maintenir des populations viables d'espèces animales sauvages à une densité souhaitée, qui peut être fortement influencée par les effets de risque de la prédation (Creel & Christianson, 2008). Les praticiens de la conservation peuvent également souhaiter modifier le comportement animal et la distribution spatio-temporelle pour façonner les interactions entre les espèces (c. et al., 2018 ) ou pour améliorer les expériences positives des gens avec les animaux sauvages, y compris les opportunités de chasse et de loisirs de plein air (Cromsigt, Kuijper, & Adam, 2013 Larson et al., 2019 ). Les gestionnaires de la faune peuvent chercher à éradiquer les espèces envahissantes ou à concevoir des stratégies de réintroduction pour les espèces indigènes disparues, et ainsi augmenter ou diminuer les taux de prédation et de mortalité pour une population cible (Carthey & Blumstein, 2017 Blumstein, Letnic, & Moseby, 2019). Étant donné l'importance de la perception du risque dans l'élaboration de la démographie des proies, de la distribution spatio-temporelle et des interactions prédateur-proie, la gestion de l'écologie de la peur peut être un outil puissant dans chacun de ces contextes.

Pour appliquer efficacement le concept d'écologie de la peur à la science et à la pratique de la conservation, les chercheurs et les praticiens doivent considérer les moteurs et les conséquences de la peur, ainsi que les voies par lesquelles la peur croise les stratégies de gestion et les résultats de la conservation (Fig. 1). L'écologie de la dynamique de la peur peut être directement manipulée pour faire avancer des objectifs de conservation particuliers, en particulier ceux relatifs au comportement des animaux et aux taux de prédation (par exemple, Cromsigt, Kuijper et Adam, 2013 Bedoya-Perez et al., 2019 ). Alternativement, les pratiques de gestion qui sont mises en œuvre pour faire avancer un certain objectif peuvent par inadvertance remodeler l'écologie de la peur et donc créer de nouveaux défis. Ces cas nécessitent une considération plus large des réponses comportementales et physiologiques potentielles des espèces cibles et non cibles à une action de gestion donnée, ainsi que des pratiques de gestion adaptatives. Ici, nous explorons comment l'intégration de l'écologie de la peur dans la gestion et la conservation des populations d'animaux sauvages pourrait améliorer les résultats, et soulignons les lacunes critiques dans les connaissances où les futures recherches sur la peur pourraient éclairer de nouvelles stratégies de conservation.


Existe-t-il un exemple où le comportement coopératif des prédateurs induit la peur dans la population de proies ? - La biologie

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Tome 26, n° 3
Pages 156 - 167

Les rôles des grands prédateurs de premier plan dans les écosystèmes côtiers : nouvelles informations issues de la recherche écologique à long terme

Adam E. Rosenblatt, Michael R. Heithaus, Martha E. Mather, Philip Matich, James C. Nifong, William J. Ripple, Brian R. Silliman
  • Publié en ligne : 2 octobre 2015
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Résumé de l'article

Au cours de l'histoire humaine récente, les activités humaines telles que la chasse excessive et la destruction de l'habitat ont gravement affecté de nombreuses grandes populations de grands prédateurs dans le monde. Des études portant sur divers écosystèmes montrent que la perte ou la diminution des populations de prédateurs supérieurs peut avoir de graves conséquences sur la dynamique des populations et des communautés et sur la stabilité des écosystèmes. Cependant, il existe relativement peu d'études sur les rôles des grands prédateurs supérieurs dans les écosystèmes côtiers, de sorte que nous ne comprenons pas encore complètement ce qui pourrait arriver aux zones côtières si les grands prédateurs supérieurs disparaissaient ou étaient considérablement réduits en nombre. Ce manque de connaissances est surprenant étant donné que les zones côtières du monde entier sont très appréciées et densément peuplées par l'homme, et donc les grandes populations côtières de grands prédateurs entrent fréquemment en conflit avec les populations humaines côtières. Cet article passe en revue ce que l'on sait des rôles écologiques des grands prédateurs supérieurs dans les systèmes côtiers et présente une synthèse des travaux récents de trois sites côtiers de l'est des États-Unis de recherche écologique à long terme (LTER) où des études à long terme révèlent ce qui semble être des thèmes communs concernant aux rôles des grands prédateurs supérieurs dans les systèmes côtiers. Nous discutons de trois thèmes spécifiques : (1) les grands prédateurs supérieurs agissant comme des liens mobiles entre des habitats disparates, (2) les grands prédateurs supérieurs affectant potentiellement la dynamique des nutriments et biogéochimiques par le biais de comportements localisés, et (3) la spécialisation individuelle des comportements des grands prédateurs supérieurs. Nous discutons également de la façon dont la recherche au sein du réseau LTER a conduit à une meilleure compréhension des rôles écologiques des grands prédateurs supérieurs côtiers. La mise en évidence de ce travail vise à encourager une enquête plus approfondie sur les rôles des grands prédateurs supérieurs dans divers habitats aquatiques côtiers et à mieux informer les chercheurs et les gestionnaires d'écosystèmes sur l'importance des grands prédateurs supérieurs pour la santé et la stabilité des écosystèmes côtiers.

Citation

Rosenblatt, A.E., M.R. Heithaus, M.E. Mather, P. Matich, J.C. Nifong, W.J. Ripple et B.R. Silliman. 2013. Les rôles des grands prédateurs supérieurs dans les écosystèmes côtiers : nouvelles perspectives de la recherche écologique à long terme. Océanographie 26(3):156&ndash167, https://doi.org/10.5670/oceanog.2013.59.

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Discussion

Même si les prédateurs sont des facteurs de stress courants dans la nature et connus pour avoir des effets à long terme sur la physiologie et la démographie des proies (Boonstra 2013 Clinchy et al. 2013), à notre connaissance, les conséquences indirectes de la présence de prédateurs sur la biologie des télomères individuels n'ont pas été évaluées auparavant. . Nos résultats sur une population sauvage d'oiseaux confrontés à un risque de prédation réel indiquent que les prédateurs peuvent entraîner des coûts à long terme en termes de longueur des télomères pour leurs proies quasi vivantes. Nous avons observé que les parents mâles et femelles des gobe-mouches nichant près des prédateurs (chouettes naines) avaient des télomères plus courts à la fin de la période d'élevage des poussins que ceux nichant dans les sites témoins. De plus, les femelles nichant sur les sites des hiboux ont souffert d'un entretien altéré des télomères pendant la reproduction par rapport aux femelles nichant sur les sites témoins. Bien que ces résultats pour les parents soient corrélatifs car les parents n'ont pas été répartis au hasard dans les différents environnements, ils fournissent la première preuve d'un effet prédateur potentiel sur la dynamique des télomères qui devrait être vérifié avec des expériences de manipulation. Cependant, nous n'avons trouvé aucune preuve de l'hypothèse selon laquelle la présence de prédateurs accélérerait le raccourcissement des télomères chez les oisillons. Au lieu de cela, les poussins élevés sur des sites de chouettes avaient des télomères systématiquement plus longs pendant la période de croissance du 5e au 12e jour. Cela suggère que les parents sont capables de protéger la croissance des poussins contre le stress potentiel causé par la présence des prédateurs.

Dynamique des télomères chez les gobe-mouches parents sous risque de prédation

L'exposition au stress a déjà été associée à un raccourcissement accru des télomères chez plusieurs espèces, de l'homme aux animaux de laboratoire et sauvages (Epel et al. 2004 Kotrschal et al. 2007 Herborn et al. 2014 Meillère et al. 2015). Dans notre étude, les télomères plus courts des adultes de gobe-mouches nichant sur les sites des hiboux et le raccourcissement accru des télomères chez les femelles des sites des hiboux peuvent être causés par une augmentation des glucocorticoïdes et par le stress oxydatif résultant de la peur et du stress d'être victimes d'une prédation (Angelier et al. .2017). Ceci est corroboré par l'étude de Thomson et al. (2010) montrant que les niveaux de protéines de stress dans le sang diminuaient linéairement avec l'augmentation de la distance à un prédateur (épervier Accipiter nisus) nichent dans le moucherolle pie. De plus, il a été démontré que les glucocorticoïdes inhibent l'activité de la télomérase (Choi et al. 2008), ce qui pourrait expliquer la différence de dynamique des télomères observée chez les femelles entre la chouette et les sites témoins. En effet, alors que les femelles des sites de hibou avaient tendance à perdre la longueur des télomères entre l'incubation et l'élevage des poussins, les femelles se reproduisant sur les sites de contrôle avaient tendance à augmenter la longueur de leurs télomères. Bien que l'allongement des télomères ait déjà été documenté chez d'autres espèces d'oiseaux (Spurgin et al. 2017), cela reste controversé et devrait être exploré davantage à l'avenir en mesurant l'activité de la télomérase. Alternativement, l'allongement des télomères chez les femelles du site contrôle pourrait être lié au renouvellement des cellules sanguines après le premier prélèvement sanguin. Les femelles du site de la chouette pourraient avoir moins de ressources pour renouveler leurs cellules sanguines, ce qui pourrait expliquer pourquoi elles présentent un raccourcissement des télomères alors que les télomères des femelles du site de contrôle présentent un allongement.

Une hypothèse récente suggère également que le raccourcissement des télomères peut augmenter pendant les périodes de demandes énergétiques considérablement accrues en raison d'ajustements métaboliques spécifiques (Casagrande et Hau 2019). Par exemple, une étude sur les humains a révélé que les personnes ayant une activité physique élevée avaient des télomères plus courts que les personnes ayant une activité physique modérée (Ludlow et al. 2008). Il a été démontré que les parents de moucherolles pie visitent leurs nids plus souvent en cas de risque accru de prédation (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). Le fait que les femelles de moucherolles pie sur les sites de chouettes soient plus légères que sur les sites témoins pourrait suggérer qu'elles ont des niveaux d'activité plus élevés et, par conséquent, des besoins énergétiques plus élevés. Par conséquent, cela pourrait contribuer à expliquer la différence observée dans la dynamique des télomères entre les femelles du site de contrôle et celles du site de la chouette. Bien qu'il n'y ait pas eu de différences dans le changement de masse corporelle des femelles entre les sites de contrôle et les sites de hiboux, il est probable que des niveaux d'activité plus élevés pourraient être induits par l'évitement des prédateurs même avant la reproduction, mais que les effets sur la longueur des télomères pourraient ne devenir visibles que plus tard puisque la plupart des le raccourcissement des télomères se produit lors de la réplication cellulaire suivante.

Nous n'avons mesuré la longueur des télomères mâles qu'une seule fois. Par conséquent, nous ne pouvons pas dire avec certitude si le changement dans la dynamique des télomères serait le même chez les hommes que chez les femmes. Néanmoins, comme les femelles, les mâles des sites de hiboux avaient une longueur de télomères significativement plus courte à la fin de l'élevage des poussins que les mâles témoins, ce qui pourrait être le résultat d'une attrition des télomères plus rapide chez les mâles des sites de hiboux. Cependant, nous ne pouvons exclure la possibilité que les mâles des sites de chouettes aient déjà des télomères plus courts au début de la saison de reproduction, et que cette différence ait persisté tout au long de la période d'étude. Il a été démontré que les gobe-mouches évitent de se reproduire dans les sites habités par une chouette naine (Morosinotto et al. 2010). Par conséquent, il est possible que seuls des mâles de mauvaise qualité aient été contraints de s'installer sur des sites de chouettes, car les individus de bonne qualité peuvent être meilleurs dans la compétition sur les territoires, et les individus de mauvaise qualité peuvent avoir initialement des télomères plus courts que les individus de bonne qualité ( Le Vaillant et al. 2015). Une potentielle différence de qualité d'origine n'est pas non plus à exclure pour les femelles. Il n'y avait cependant aucune différence dans la longueur initiale des télomères (c'est-à-dire pendant l'incubation) ou dans le changement de masse corporelle entre l'incubation et l'élevage des poussins entre les femelles du site de hibou et de contrôle. De plus, les femelles des sites témoins et des hiboux avaient une taille de couvée et une taille de couvée similaires et ont réussi à élever un nombre similaire de jeunes à l'envol. Ces données suggèrent une absence de différence de qualité (au moins en termes de performance de reproduction) pour les femelles se reproduisant sur les sites de contrôle par rapport aux hiboux. Par conséquent, en cas de différence de qualité originale entre les individus choisissant de nicher dans des sites de hibou ou de contrôle (en termes de longueur des télomères), elle serait spécifique au sexe et ne concernerait que les mâles. Nous avons également tenté d'examiner les différences potentielles de qualité en examinant la taille des oiseaux sur les sites de hiboux et de contrôle. Au moins chez les moucherolles pie (Potti 1998) et 18 espèces de parulines (Francis et Cooke 1986), les mâles aux ailes plus longues ont signalé arriver plus tôt dans les aires de reproduction, et dans d'autres études, une arrivée précoce a été liée à une meilleure qualité individuelle potentiellement (Lundberg et Alatalo 1992 Saino et al. 1997 Siitari et Huhta 2002 Smith et Moore 2005 mais voir Sirkiä et Laaksonen 2009). Cependant, nous n'avons trouvé aucune différence dans la longueur des ailes entre les oiseaux sur les sites de hiboux et de contrôle. De plus, dans cette étude, les tout premiers oiseaux arrivés (= premiers reproducteurs) n'ont pas été inclus, car il n'y avait pas de dates d'éclosion correspondantes dans les sites de hiboux pour effectuer le placement croisé, nivelant ainsi certaines différences de qualité possibles entre les oiseaux s'installant dans chouette ou sites de contrôle.

Dynamique des télomères chez les poussins

Le raccourcissement des télomères est le plus rapide pendant la phase de croissance lorsque la prolifération cellulaire est élevée (Spurgin et al. 2017) et, par conséquent, nous avons constaté une forte réduction de la longueur des télomères des poussins entre les jours 5 et 12. Contrairement à nos prédictions, nous avons observé des télomères systématiquement plus longs chez les poussins élevés. sur les sites de chouettes, alors qu'il n'y avait pas d'effet significatif du site d'origine. Cela suggère que les effets prénatals et postnatals précoces de la présence de prédateurs (par exemple, par le transfert de l'hormone de stress maternel) avaient peu ou pas d'importance pour les télomères, tandis que les conditions postnatales ultérieures (c'est-à-dire après le placement croisé) étaient plus importantes. De manière inattendue, la présence de prédateurs pendant l'élevage semble être positive en termes de longueur des télomères des poussins.

L'absence d'effet prénatal était inattendue car les femelles stressées peuvent transférer des hormones de stress à leurs petits en développement, ce qui conduit à une progéniture avec des niveaux accrus de glucocorticoïdes (Saino et al. 2005 Sheriff et al. 2010) et des télomères plus courts (Haussmann et Heidinger 2015). Dans notre étude, il est possible qu'il n'y ait pas eu de différences dans les niveaux maternels de glucocorticoïdes entre les œufs sur les sites de hibou et de contrôle, ou bien que l'augmentation des glucocorticoïdes dans l'œuf était trop mineure pour provoquer des effets délétères sur les télomères. L'effet positif apparent inattendu de la présence de prédateurs sur la longueur des télomères des poussins pendant l'élevage peut s'expliquer par la réponse comportementale des parents à la menace des prédateurs. Les parents de moucherolles pie qui rencontrent fréquemment des prédateurs recommencent à nourrir leurs oisillons plus rapidement que ceux qui sont moins exposés aux prédateurs (Thomson et al. 2011) et Thomson et al. (2010) et Hakkarainen et al. (2002) ont signalé une augmentation de la fréquentation des nids et des taux d'approvisionnement en cas de risque accru de prédation chez les moucherolles pie, contrairement à ce qui a été trouvé dans d'autres études (Tilgar et al. 2011 Zanette et al. 2011). Néanmoins, nous n'avons pas trouvé de différences de taux de croissance entre les poussins élevés sur les sites de chouettes et les sites témoins. La nourriture supplémentaire potentielle reçue par les poussins du site des hiboux pourrait avoir été utilisée pour promouvoir les processus d'auto-entretien (par exemple, les défenses antioxydantes et le maintien de la longueur des télomères), ou les parents peuvent avoir réduit la taille de la charge de proies (Martindale 1982). Porter de la nourriture plus souvent au nid pourrait empêcher les poussins de mendier, ce qui réduirait la visibilité du nid et, bien que le trou d'entrée de nos nichoirs soit trop petit pour que le hibou puisse y entrer, les parents peuvent ne pas percevoir que leurs poussins sont en sécurité comme dans les anciennes cavités naturelles. les hiboux peuvent accéder aux trous en les agrandissant (Hakkarainen et al. 2002 Thomson et al. 2010). La mendicité a un coût oxydatif (Moreno-Rueda et al. 2012), donc toute activité de mendicité réduite pourrait également contribuer à expliquer les télomères plus longs que nous observons chez les poussins élevés dans des sites de hiboux. De plus, les poussins exposés aux cris des prédateurs du nid peuvent abaisser leurs niveaux de base de glucocorticoïdes (Ibá༞z-Álamo et al. 2011). Des taux élevés de glucocorticoïdes sont associés à une augmentation du taux de mendicité (Loiseau et al. 2008). Ainsi, la régulation à la baisse des glucocorticoïdes lorsque le risque perçu de prédation des nids est élevé pourrait être adaptative pour réduire la mendicité et la visibilité du nid et pourrait contribuer à expliquer nos résultats pour les télomères des poussins. Cependant, la collecte de données sur le taux d'approvisionnement, la taille de la charge de proies, le taux de mendicité et les niveaux de glucocorticoïdes est nécessaire à l'avenir pour tester ces hypothèses.

En conclusion, notre étude démontre que la présence de prédateurs peut affecter la longueur des télomères et la dynamique de leurs proies, ce qui pourrait avoir des conséquences à long terme pour l'individu en termes de probabilité de survie et ajouter une nouvelle hypothèse sur la façon dont les prédateurs peuvent influencer indirectement la démographie des proies. Alors que les effets du risque de prédation semblent délétères chez les oiseaux adultes, les effets observés pour la longueur des télomères des oisillons au début de l'élevage étaient positifs, suggérant donc que différents stades du cycle de vie peuvent être affectés différemment par un risque accru de prédation. Nos résultats fournissent une indication supplémentaire du lien reliant le stress environnemental au vieillissement cellulaire/organique (Angelier et al. 2017), et soulignent l'importance potentielle des effets indirects des prédateurs sur la physiologie des proies pour la dynamique des populations.