Informations

Quand la sélection faible produit-elle des résultats qualitativement différents de la sélection forte ?

Quand la sélection faible produit-elle des résultats qualitativement différents de la sélection forte ?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Dans la théorie évolutionniste des jeux, il est typique de modéliser les organismes comme ayant une forme physique de base légèrement modifiée par l'interaction du jeu. Le rapport de l'effet de jeu par rapport à la condition physique de base détermine la force de la sélection, avec faible sélection ce qui signifie que le jeu ne modifie que légèrement la forme physique globale, et forte sélection ce qui signifie que le gain du jeu est une grande partie de la forme physique globale de l'organisme.

La plupart des modèles analytiques aiment supposer une sélection faible car cela permet aux auteurs d'étendre la fonction de sélection de Taylor et de la linéariser en supprimant les termes d'ordre supérieur dans l'intensité de la sélection. Cependant, il n'est pas clair que les résultats obtenus pour une sélection faible seraient nécessairement valables pour une sélection forte. Existe-t-il des modèles mathématiques (ou informatiques) où une sélection faible et forte produisent des résultats qualitativement différents ? Si ce n'est pas le cas, existe-t-il un argument expliquant pourquoi une sélection faible et forte devrait produire les mêmes résultats ?

J'ai également vu cette discussion surgir en dehors de la théorie des jeux évolutionnaires, dans un cadre biologique plus général. En particulier, en ce qui concerne la forme physique inclusive. Le message à retenir que j'ai reçu était que dans le régime de la faible sélection, la relation signifie ce que vous attendez qu'elle signifie, mais pour une forte sélection, le concept devient très glissant et contre-intuitif. Que nous dit la théorie du fitness inclusif sur le passage d'une sélection faible à une sélection forte ? Encore une fois, je préfère les arguments soutenus par des modèles mathématiques ou informatiques propres à ceux basés sur l'intuition et les mots seuls.


Il a été montré que les prédictions basées sur une sélection faible peuvent être différentes de celles basées sur une sélection forte. En fait, pour les mutations rares, chaque stratégie a une distribution stationnaire à l'équilibre de sélection des mutations. Le rang de la composante décrit la prévalence relative des stratégies disponibles. Or le rang des composantes de cette distribution peut changer avec l'intensité de la sélection. Ainsi, les résultats obtenus en sélection faible ne peuvent généralement pas être transférés en sélection forte.

Pour plus de détails, veuillez vous référer à la Fig. 1 dans [1] et à la Fig. 2 dans les informations supplémentaires de [2].

1 Julián García et Arne Traulsen, (2012), Journal of Theoretical Biology, Laissant les solitaires seuls : évolution de la coopération en présence de punition antisociale

2 Christoph Hauert, Arne Traulsen, Hannelore Brandt, Martin A. Nowak et Karl Sigmund, (2007), Science, Via la liberté de coercition : l'émergence d'une punition coûteuse


Comment la plasticité adaptative évolue lorsqu'elle est sélectionnée contre

La plasticité adaptative permet aux organismes de faire face aux changements environnementaux, augmentant ainsi la forme physique à long terme de la population. Cependant, la sélection individuelle ne peut comparer que la fitness des individus au sein de chaque génération : si l'environnement change plus lentement que le temps de génération (c'est-à-dire un environnement à gros grains), une population ne subira pas de sélection pour la plasticité même si elle est adaptative à long terme. -terme. Comment évolue alors la plasticité adaptative ? Une explication est que, si des allèles concurrents conférant différents degrés de plasticité persistent dans plusieurs environnements, la sélection naturelle entre les lignées génétiques pourrait sélectionner la plasticité adaptative (sélection de lignée). Nous montrons que la plasticité adaptative peut évoluer même en l'absence d'une telle sélection de lignée. Au lieu de cela, nous proposons que la plasticité adaptative dans les environnements à gros grains évolue comme un sous-produit d'une sélection naturelle à court terme inefficace : les populations qui font évoluer rapidement leurs phénotypes en réponse à des pressions sélectives suivent des optima à court terme, avec pour résultat qu'elles ont réduit condition physique à long terme dans tous les environnements. Inversement, les populations qui accumulent des changements génétiques limités au sein de chaque environnement développent une plasticité adaptative à long terme même lorsque la plasticité entraîne des coûts à court terme. Ces résultats restent qualitativement similaires, que l'on diminue l'efficacité de la sélection naturelle en augmentant le taux de changement environnemental ou en diminuant le taux de mutation, démontrant que les deux facteurs agissent via le même mécanisme. Nous montrons comment ce mécanisme peut être compris à travers le concept de taux d'apprentissage. Notre travail montre comment des réponses plastiques coûteuses à court terme, mais adaptatives à long terme, peuvent évoluer en tant que sous-produit d'une sélection inefficace à court terme, sans sélection pour la plasticité au niveau de l'individu ou de la lignée.


Chou : Origine, Production et Méthodes de Sélection | Inde

Après avoir lu cet article, vous en apprendrez davantage sur: - 1. L'origine du chou 2. La production de chou 3. La cytologie 4. La biologie florale 5. La génétique qualitative 6. Le chou en tant que légume d'auto-incompatibilité7. Ressources génétiques 8. Objectifs de sélection 9. Méthodes de sélection 10. Sélection de résistance 11. Culture tissulaire et technologie transgénique 12. Techniques de sélection 13. Production de semences 14. Variétés.

  1. Origine du chou
  2. Production de chou
  3. Cytologie du chou
  4. Biologie florale du chou
  5. Génétique qualitative du chou
  6. Le chou comme légume d'auto-incompatibilité
  7. Ressources génétiques du chou
  8. Objectifs de sélection du chou
  9. Méthodes de sélection du chou
  10. Elevage de résistance du chou
  11. Culture tissulaire et technologie transgénique du chou
  12. Techniques de sélection du chou
  13. Production de semences de chou
  14. Variétés de chou

1. Origine du chou:

Les cultivars modernes de chou pommé sont originaires de crucifères sauvages sans épi quelque part dans la région de la Méditerranée orientale et de l'Asie Mineure.

Le chou appartient à la famille des crucifères et l'espèce Brassica oleracea se divise en :

var. acephala – chou frisé et collords

var. chou frisé fimbriata –

var. chou-fleur botrytis –

var. choux de Bruxelles gemmifera –

var. brocoli en germination italica –

Toutes ces espèces ont le génome c, contiennent le même nombre de chromosomes (2n=2x=18) et se croisent facilement.

Brassica oleracea subsp. capitata (2n = 2x = 18) est l'un des légumes les plus importants cultivés dans le monde. Il a une grande adaptabilité, une résistance élevée aux maladies et au stress, un potentiel de rendement élevé et une forte tolérance au transport.

Il est cultivé dans de nombreux pays, notamment ceux d'Europe, d'Amérique du Nord et d'Asie. L'Inde cultive du chou sur environ 3,10 hectares lakh avec une productivité moyenne de 221 q/ha. Les principaux États producteurs de chou en Inde sont l'UP, l'Orissa, le Bihar, le Bengale occidental, le Maharashtra et le Karnataka.

Selon FAO-Statistics-2006, le chou était cultivé dans 129 pays en 2005 sur une superficie de 3,2 millions d'hectares. Selon ces statistiques, la Chine occupait le rang I (1,7 mha), suivie de l'Inde (0,128 mha) et de la Russie (0,168 mha).

Il faut mentionner que selon les statistiques de la FAO, le terme chou comprend les choux rouge, blanc et de Milan, les choux chinois, les choux de Bruxelles, le chou vert et le brocoli en germination. Tous ceux-ci appartiennent à Brassica oleracea à l'exception du chou chinois qui est Brassica rapa. Les pays où la productivité du chou est la plus élevée sont l'Afrique du Sud (640 q/ha) suivie de la Corée (635 q/ha).

3. Cytologie du chou:

Le chou a un nombre de chromosomes somatiques de 18 et son génome est c. C'est un polyploïde secondaire avec le chromosome de base numéro 6. Trois chromosomes de base sont présents en double et le reste est unique, c'est-à-dire ABBCCDEEF = 9.

Des travaux de génétique moléculaire, utilisant des polymorphismes de longueur de fragments de restriction (RFLP), suggèrent que cette image peut être une simplification excessive. Au cours de la construction d'une carte RFLP chez B. oleracea, il existe des preuves de loci en double qui correspondent à différents chromosomes.

L'ordre des loci en double est souvent différent sur différents chromosomes. Un réarrangement et une restructuration considérables des chromosomes se sont produits au cours de l'évolution de l'espèce. Il pourrait être difficile d'identifier la structure possible d'un progéniteur à plus faible nombre de chromosomes ou de déterminer si B. oleracea a évolué par duplication de loci et de réarrangements complexes.

La figure 19.1 montre les interrelations de diverses espèces de Brassica, les désignations génomiques et le nombre de chromosomes.

Toutes ces six espèces de Brassica et le radis (Raphanus sativus, 2n=18) ont été croisés avec beaucoup de difficulté en utilisant la culture d'embryons. Ainsi, les amphidiploïdes de la figure 19.1 proviennent dans la nature de croisements entre les espèces parentales.

4. Biologie florale du chou:

Une fleur de chou a quatre sépales, quatre pétales, six étamines à l'état tétradynamique (deux étamines courtes et quatre longues) et un ovaire bicarpellaire supérieur et muni d'un faux septum. Les ovules sont attachés des deux côtés du septum. Deux nectaires actifs sont situés entre la base des étamines courtes et l'ovaire. Les bourgeons s'ouvrent sous la pression des pétales à croissance rapide et se développent complètement en 12 heures environ.

Les fleurs sont légèrement protogynes et le chou est naturellement pollinisé par croisement en raison de l'auto-incompatibilité sporophytique. La pollinisation est assurée par les abeilles et les mouches. La pollinisation des bourgeons est efficace pour obtenir l'autofécondation. Pour la pollinisation croisée, les boutons floraux qui devraient s'ouvrir dans les 1-2 jours sont émasculés et sont immédiatement pollinisés avec le pollen souhaité à l'aide d'une brosse/d'étamines florales.

5. Génétique qualitative du chou:

Toutes les variétés botaniques au sein de B. oleracea sont compatibles entre elles et F1 les hybrides apparaissent normalement sous une forme intermédiaire entre les lignées parentales. Le tableau 19.1 répertorie l'hérédité des caractères les plus facilement identifiables dans les semis hybrides.

La liste des gènes résumée par Dickson et Wallace (1986) est donnée dans le tableau 19.2.

6. Le chou comme légume d'auto-incompatibilité:

Le chou est principalement auto-incompatible, indiqué par la nouaison de quelques graines seulement après l'autopollinisation. Génétiquement, c'est un système sporophytique où la réaction du pollen est déterminée par le génome du tissu somatique (du sporophyte) sur lequel se développe le grain de pollen.

Le système d'auto-incompatibilité se caractérise par les caractéristiques suivantes :

(i) L'incompatibilité est contrôlée par un locus S ayant plusieurs allèles (50-70 allèles chez B. oleracea).

(ii) La réaction du pollen est déterminée par le génotype du sporophyte sur lequel le pollen est produit et est donc contrôlée par deux allèles S.

(iii) Tous les pollens d'une plante ont une réaction d'incompatibilité similaire.

(iv) Les deux allèles S peuvent montrer une co-dominance (action indépendante) ou peuvent interagir en étant dominant l'un sur l'autre.

(v) Les relations d'indépendance/dominance des allèles S dans le pollen et dans le pistil peuvent différer.

(vi) Il est généralement associé au pollen trinucléé et l'inhibition du pollen se produit à la surface stigmatique.

Contrairement à ce système d'auto-incompatibilité gamétophytique, la réaction pollinique est déterminée par le génotype du gamétophyte, c'est-à-dire la cellule pollen/œuf elle-même et dans ce système, le pollen est binucléé et l'inhibition du tube pollinique se produit dans le style.

Divers types d'interactions d'allèles S dans un génotype hétérozygote (S1S2) avec auto-incompatibilité sporophytique pourrait être la suivante :

Affaiblissement mutuel – Aucune action de l'un ou l'autre des allèles

Gradation intermédiaire – 0-100 % d'activité par chaque allèle

Le tableau 19.3 montre la complexité du système impliquant une croix S1S3 X S1S2.

Évaluation de l'auto-incompatibilité:

La procédure habituelle consiste à compter le nombre de graines/gousses en autopollinisation (ensachage d'une branche de tige fleurie après avoir enlevé toutes les fleurs ouvertes) par rapport à celui en pollinisation croisée ou libre.

L'inconvénient de cette méthode est qu'il faut attendre environ 60 jours jusqu'à ce que les graines atteignent la maturité après la pollinisation et deuxièmement, le nombre de graines atteignant la maturité peut également être réduit, par la maladie, le stress hydrique, la température élevée sous les tropiques et d'autres stress. .

La capacité du microscope à fluorescence à afficher facilement les tubes polliniques qui ont pénétré le style fournit une mesure directe de l'incompatibilité qui peut être évaluée dans les 12 à 15 heures. Il est adéquat et plus pratique pour être utilisé dans un grand programme d'élevage. Les fleurs pollinisées 16 à 30 heures après la pollinisation sont collectées et les ovaires excisés sont ramollis dans 60 % de NaOH et placés dans du bleu d'aniline pour la coloration.

À environ 48 heures, après la pollinisation, le stigmate et le style sont écrasés sur une lame de microscope. Le bleu d'aniline s'accumule dans les tubes polliniques et devient fluorescent lorsqu'il est irradié avec de la lumière UV. Ainsi, sous un microscope à fluorescence, les tubes sont visibles, tandis que le fond des tissus stylaires est largement invisible.

La pénétration du style par aucun ou quelques tubes indique une incompatibilité, la pénétration par de nombreux tubes indique la compatibilité et la pénétration par un nombre intermédiaire indique un niveau intermédiaire d'incompatibilité.

Identités permanentes des allèles S:

La Station nationale de recherche sur les légumes (NVRS) à Wellesbourne, Warwick, Royaume-Uni possède une collection de tous les allèles S connus. Le sélectionneur individuel peut développer des consanguins homozygotes par autofécondation au stade bourgeon et attribuer provisoirement les génotypes comme SuneSune ou SbSb.

Si SuneSune est démontré être réciproquement incompatible avec s3s3 maintenu à NVRS, SuneSune doit être de S3S3 génotype sous nomenclature internationale. Cependant, les éleveurs peuvent également attribuer eux-mêmes les allèles S et maintenir les consanguins sous la nomenclature des allèles S désignée.

Répartition de l'auto-incompatibilité :

Diverses techniques énumérées ci-dessous sont disponibles pour obtenir une panne temporaire de l'auto-incompatibilité.

(ii) Autopollinisation retardée

(v) Application de dioxyde de carbone

(vi) Hormones et inhibiteurs de protéines

(viii) Irradiation aiguë des styles

(ix) Irradiation aiguë des cellules mères du pollen

(xii) Traitement de la stigmatisation avec un solvant organique

(xiii) Pollinisation de fin de saison

(xiv) Pollinisation à la brosse d'acier

(xvi) Pollinisation assistée électriquement

Base biochimique de l'auto-incompatibilité chez Brassica:

Nishio et Hinata (1977) ont effectué une focalisation isoélectrique sur gel de polyacrylamide pour étudier les protéines solubles dans les tampons d'homogénats stigmatiques de six génotypes d'allèles S chez Brassica oleracea.

Six souches avec des allèles S comme S2S2, S7S7, S13S13, S22S22, S39S39 et S45S45 ont été fournis par l'Institut de sélection des plantes horticoles, Pays-Bas. A partir de fleurs ouvertes, 50 stigmates ont été homogénéisés par un mortier et un pilon avec 0,1 ml de solution saline tamponnée au phosphate (tampon phosphate 0,01 M pH 7,1 plus 8,5 g/1 de NaCl).

L'homogénat a été centrifugé pendant 20 minutes à 10 000 tr/min et 20 ul du surnageant ont été introduits dans chaque tube de verre. Les protéines ont été extraites des anthères, des feuilles et des plantules. Une électrophorèse sur gel de polyacrylamide et une focalisation isoélectrique ont été utilisées. Cependant, les résultats de la focalisation isoélectrique ont montré une spécificité de l'allèle S attribuable à une combinaison des bandes de protéines.

Dans ce procédé, un gel d'acrylamide à 7,5% contenant de l'ampholine (pH 3,5 à 10,0) a été utilisé. Le gel d'échantillon était tourné vers le côté anode. Les récipients d'anode et de cathode ont été remplis de HCl 0,02 M et d'éthylènediamine 0,02 M, respectivement. L'électrophorèse a été réalisée sous tension constante, 200 V, pendant 3 heures à 5°C.

Les gels après passage ont été immergés dans 12,5 % d'acide trichloracétique pendant une nuit et lavés dans 7 % d'acide acétique 4 à 5 fois pour éliminer l'ampholine. Les gels ont été colorés avec 0,2 % de bleu de Coomassie dans un mélange éthanol-eau-acide acétique (45 : 45 : 10) pendant 45 minutes puis décolorés avec de l'éthanol-eau acide acétique (25 : 65 : 10) puis conservés dans 7 % d'acide acétique. acide.

On sait chez Brassica que la spécificité de l'allèle S apparaît dans les stigmates matures mais pas chez les jeunes. Par conséquent, les protéines de base des stigmates ont été comparées entre jeunes et vieux. La densitométrie du motif en bandes des stigmates jeunes et matures en S13S13 homozygotes est illustré à la figure 19.2.

La représentation schématique des protéines stigmatiques de différents S-homozygotes telles qu'observées sous focalisation isoélectrique par Nishio et Hinata (1977) est montrée sur la figure 19.3. La lecture de la Fig. 19.3 indique que S39S39 main d, e, f, g et i bandes, tandis que S13S13 avait e, g, h, i, et trace de d, etc. La bande e a été observée chez tous les homozygotes.

Tous les S-homozygotes ont été différenciés par la combinaison de ces bandes. Il est possible que ces bandes ne soient pas spécifiques de l'allèle S mais qu'elles soient des produits du patrimoine génétique des homozygotes S. Des modèles similaires de zymogrammes ont cependant été trouvés dans les stigmates de différents S-homozygotes pour l'estérase, la phosphatase acide et les peroxydases.

En outre, aucune spécificité discernable n'a été trouvée dans les protéines des feuilles et des plantules de différents S-homozygotes par la focalisation isoélectrique. On peut donc en déduire que le fond du matériau n'était pas si différent entre les allèles S.

Les bandes de protéines focalisées dans la présente méthode sont apparues au cours de la maturation des stigmates et le moment de l'apparition a coïncidé avec l'expression phénotypique de l'auto-incompatibilité. La balance des preuves suggère donc que certaines des fractions révélées par la focalisation isoélectrique, mais pas toutes, sont directement liées à la spécificité des allèles S.

Ces extraits de stigmates ont maintenant été spécifiquement reconnus comme des glycoprotéines spécifiques du locus S (SLSG) et présentent des polymorphismes étendus qui sont plus facilement détectés sur des gels de focalisation électrique.

Après électrophorèse sur gel de dodécyl sulfate de sodium-polyacrylamide (SDS-PAGE) d'extraits de stigmates, les SLSG migrent sous la forme d'un complexe de plusieurs espèces de poids moléculaires rapprochés différant d'environ 2000 Daltons.

7. Ressources génétiques du chou:

Les ressources phytogénétiques sont l'épine dorsale de tout programme de sélection végétale. Depuis 1982, l'IPGRI a parrainé plusieurs missions de collecte d'espèces sauvages de Brassica.

Selon la politique de l'IPGRI, chaque échantillon est divisé en 3 parties qui sont stockées à :

1. Université Poly-tech, Madrid, Espagne

2. Université du Tohoku, Sendai, Japon

3. Banque de gènes du pays où les échantillons sont collectés

Aux États-Unis, le National Plant Germplasm System (NPGS) est un effort de coopération d'organisations publiques (étatiques et fédérales) et privées pour conserver les ressources phytogénétiques. Au 16 juillet 2006, le NPGS détient un total de 471318 accessions qui représentent 216 familles, 1914 genres et 11756 espèces. La plupart des espèces de Brassica sont conservées à l'Unité des ressources génétiques végétales (PGRU) du campus de Genève (New York) de l'Université Cornell.

En 1982, le professeur Williams a créé la Coopérative de génétique des crucifères (CrGC) à l'Univ. du Wisconsin pour gérer le matériel génétique de Brassicaceae. La base de données européenne Brassica (Bras -EDB) a été développée par le centre des ressources génétiques des Pays-Bas.Les autres pays européens qui conservent des collections de choux et de choux frisés sont la Bulgarie, la Croatie, la République tchèque, la Hongrie, la Pologne, la Russie, la Suisse et la Turquie.

Selon Swarup et Brahmi (2005), il existe d'importantes collections de choux en Israël. Éthiopie, Afrique du Sud, Inde. Philippines et Taïwan. La station IARl-régionale. Katrain, Kullu Valley, Himachal Pradesh est activement engagé dans la maintenance du matériel génétique du chou et la recherche de sélection en Inde.

8. Objectifs de sélection du chou:

2. Capacité de rester plus longtemps dans le champ après la formation de la tête/capacité de rétention plus grande sur le terrain

3. Poids de guérison souhaitable (1 – 1,5 kg)

4. Formation précoce de la tête/maturité précoce

6. Forme et couleur de la tête selon les préférences des consommateurs (têtes essentiellement rondes, couleur vert-vert clair)

7. Moins de proportion de feuilles extérieures/enveloppantes

9. Tête ferme avec tige interne courte

10. Capacité à tolérer le gel

11. Résistance aux maladies :

je. Pourriture noire (Xanthomonas campestris)

ii. Tache alternarienne (Altemaria ssp.)

iii. Jambe noire (Leptosphaeria maculans)

12. Tolérance aux insectes – Ravageurs

– Diamond – papillon du dos (Plutella xylostella)

9. Méthodes de sélection du chou:

Cultivars à pollinisation libre:

(ii) Consanguinité (dans les cultivars avec un faible niveau d'auto-incompatibilité et de dépression de consanguinité)

L'auto-incompatibilité est utilisée pour produire des graines hybrides dans le chou et d'autres cultures de choux, à savoir le chou-fleur, le brocoli, les choux de Bruxelles et le chou frisé. Les plantes individuelles sont autogames par pollinisation des bourgeons. La sélection est appliquée pour les caractères souhaitables et un niveau élevé d'auto-incompatibilité.

De cette façon, plusieurs consanguins auto-incompatibles, mais compatibles entre eux, ayant différents allèles S sont développés comme illustré dans (Fig. 19.4).

Un tel S1S1 et S2S2 les lignées sont plantées en rangées alternées de manière isolée et les graines déposées sur chaque lignée seront principalement des graines hybrides où la fertilisation croisée est provoquée par des insectes pollinisateurs, principalement des abeilles. La compatibilité croisée entre les consanguins de S1S1 et S2S2 assure la production de F1 semence hybride.

Les hybrides de chou peuvent être des types suivants :

Il s'agit d'un croisement entre deux consanguins. Les hybrides à croisement unique sont plus uniformes que les hybrides produits à partir de croisements doubles/supérieurs.

Un croisement entre deux croisements simples est appelé double croisement. Quatre consanguins homozygotes sont nécessaires pour produire un double croisement, par exemple, (S1S1 x S2S2) X (S3S3 x S4S4). Dans ce système, les graines sont récoltées à partir des deux croisements simples qui eux-mêmes sont vigoureux et, par conséquent, le coût des graines hybrides est réduit.

Il s'agit d'un croisement entre une seule lignée consanguine auto-incompatible en tant que femelle et un bon cultivar à pollinisation libre en tant que parent pollinisateur. Jusqu'à la fin des années 80, la plupart des hybrides de chou produits aux États-Unis étaient des croisements supérieurs.

Problèmes dans l'élevage de F1 Hybrides:

(i) Dépression par consanguinité

(ii) Fécondation sœur-frère au sein des lignées parentales créant le problème des contaminants des graines

(iii) Réduction de l'incompatibilité par les conditions environnementales

(iv) Restriction de la pollinisation au sein des lignées parentales par les abeilles au lieu du mouvement aléatoire des abeilles

Selon les lignées parentales et les conditions au cours de la production de graines, la proportion de telles graines de fratries peut varier de zéro à 80 %. La méthode habituelle d'évaluation de la proportion de frères et sœurs consiste à faire pousser des plantes à partir d'un échantillon de graines jusqu'à ce qu'elles soient suffisamment développées pour évaluer la différence phénotypique entre les frères et les hybrides.

Le temps nécessaire peut varier de quelques semaines si des différences évidentes sont apparentes au stade plantule, à de 10 à 12 semaines si la différence entre l'hybride et les parents ne peut être déterminée jusqu'au stade de la plante adulte. Dans de telles situations, l'analyse des isozymes telle que standardisée par Wills (1979) s'est avérée présenter plusieurs avantages et offre une alternative pratique aux méthodes traditionnelles.

Dans cette méthode, des extraits de graines du cultivar Brassica oleracea L. ont été séparés par électrophorèse sur des gels de polyacrylamide et colorés pour 14 enzymes, à savoir :

xii. Leucine amino peptidase

L'électrophorèse a été réalisée sur des plaques de gel de Polyacrylamide à 10 % avec un tampon de gel 0,37 M de tris-HCl, pH 9,1 et un tampon d'électrode 0,01 M de tris-glycine, pH 8,3. L'activité de la phosphatase acide a été trouvée dans 3 zones anodiques. La zone la plus rapide est trop légèrement tachée pour permettre une analyse cohérente. La zone la plus lente à coloration dense n'a pas pu être résolue en bandes discrètes.

La zone intermédiaire était très active et, à l'exception d'un cultivar, toutes les graines présentaient une ou deux des cinq bandes reconnues au total. Les graines hybrides issues de croisements entre consanguins avec différentes bandes uniques exprimaient les deux bandes parentales comme illustré sur la figure 19.5. Fitzgerald (1997) a décrit une technique pour déterminer la proportion de fratries et la caractérisation aberrante dans les semences hybrides en utilisant l'analyse d'images.

Sélection et utilisation de lignées auto-incompatibles:

Il est facile de reproduire des lignées de choux auto-incompatibles grâce à une autopollinisation et une sélection continues. Lorsque deux lignées auto-incompatibles sont utilisées comme parents pour produire des hybrides, les graines croisées réciproquement peuvent être récoltées en tant qu'hybrides. En 1950, le premier chou hybride au monde a été développé au Japon en utilisant des lignées auto-incompatibles. Cet hybride était connu sous le nom de Nagaoka n°1.

Les lignées supérieures auto-incompatibles pour la production de semences hybrides doivent avoir les caractéristiques suivantes :

1. Auto-incompatibilité stable

2. Nombre élevé de graines après autofécondation au stade bourgeon

3. Caractéristiques économiques favorables

4. Capacité de combinaison souhaitable

5. Presque toutes les graines hybrides de chou sont produites à l'aide de lignées auto-incompatibles partout dans le monde. Maintenant, le système CMS est également utilisé.

Pollinisation des bourgeons:

La graine de base des lignées parentales consanguines est obtenue par autofécondation manuelle au stade bourgeon. Le sommet du bourgeon est retiré à l'aide d'une pince à épiler et d'un décapant pour exposer le stigmate qui est ensuite pollinisé avec du pollen collecté sur la même plante/lignée. La parcelle de production de graines des lignées parentales consanguines est recouverte de filet pour éviter la contamination par les abeilles ou d'autres insectes.

Les grains de pollen sont récoltés à nouveau sur les fleurs ouvertes le même jour. Le pollen mélangé collecté sur la même lignée doit être utilisé pour la pollinisation afin d'éviter une baisse de viabilité due à l'autofécondation continue.

Si l'isolement par ensachage est appliqué pour multiplier les graines de base, la branche fleurie est recouverte d'un sac de paraffine/d'un sac en mousseline avant l'ouverture du bourgeon. La taille des têtes ne doit pas être trop petite ou trop grosse. La pollinisation des bourgeons effectuée 2 à 4 jours avant la floraison donne la plus grande production de graines.

La multiplication des graines de base de lignées incompatibles par pollinisation des bourgeons est laborieuse et coûteuse. Compte tenu de cet inconvénient, la pollinisation assistée par électricité, la pollinisation par brosse métallique, la pollinisation thermique, le CO2 enrichissement, etc., ont été suggérés.

Cependant, chacun d'eux a ses limites et n'a pas été utilisé à l'échelle commerciale. La pulvérisation d'une solution de 5% de sel commun a été utilisée pour surmonter l'auto-incompatibilité et augmenter la graine mise par les scientifiques en Chine. Cette méthode a été couronnée de succès dans la propagation des semences de base.

Considérations spéciales pour F1 Parcelles de production hybrides :

1. Distance d'isolement d'au moins 2000 m du chou-fleur, du chou-rave, du brocoli, du chou frisé, des choux de Bruxelles, etc.

2. Fourniture d'environ 15 caisses d'abeilles/ha

3. Construire le cadre par un piquetage approprié pour éviter l'hébergement

4. Lutte contre les insectes et les maladies

5. Floraison synchronisée des consanguins parentales

6. Ratio de plantation de 1: 1 pour les consanguins parentaux

7. Bien que les graines récoltées des deux parents puissent être mélangées, il est préférable de récolter les graines des deux consanguins séparément pour améliorer l'uniformité des graines.

10. Élevage de résistance du chou:

Jaunes de chou:

Elle est causée par Fusarium oxysporum. Il s'agit d'un flétrissement vasculaire transmis par le sol, favorisé par des températures de sol chaudes avec un optimum à 28°C. Il y a un jaunissement progressif suivi d'une nécrose brune, d'un retard de croissance des plantes avec une chute prématurée des feuilles. La résistance de type A est déterminée par un gène dominant et n'est pas influencée par la température.

La résistance de type B est conditionnée par plusieurs gènes et se dégrade à des températures supérieures à 22°C. Le criblage de la résistance de type A se fait en trempant les jeunes plants dans une suspension d'inoculation puis en les faisant croître à 27°C. Dans 2-3 semaines, les plantes sensibles seront mortes.

C'est une maladie bactérienne causée par Xanthomonas campestris. Une résistance a été signalée au début du Fuji. Il est transmis par les graines, présente une bactériose vasculaire provoquant le jaunissement des feuilles. La résistance est contrôlée par un gène majeur ‘f' plus 2 modificateurs, un dominant et un récessif.

Pour l'inoculation artificielle, une suspension bactérienne est pulvérisée sur les plantes bien développées tôt le matin. Cela introduit des bactéries dans les gouttelettes de guttation. En 2-3 semaines, les plantes sensibles développeront de grandes lésions sur les bords des feuilles et noirciront à travers les nervures des feuilles et des tiges. Les cultivars résistants présenteront une légère infection nécrotique au bord des feuilles.

11. Culture tissulaire et technologie transgénique du chou:

La culture d'anthères et la culture de microspores ont été utilisées de manière fiable pour produire des lignées haploïdes doubles. Les haploïdes doubles permettent l'établissement rapide de lignées homozygotes à partir de croisements larges. Des cultures réussies d'anthères et de microspores ont été signalées pour plusieurs cultures de B. oleracea, y compris le chou. Les haploïdes doubles ont joué un rôle important dans la cartographie des gènes et la détection des QTL.

Des cultivars de chou et de chou frisé transgéniques à résistance accrue ont été produits, tandis que le canola transgénique (B. napus) a été commercialisé aux États-Unis, il n'y a pas de brassica végétal GM. L'approche la plus générale pour la transformation génétique du chou a été à travers Agrobacterium tumefusiens et A. rhizogenes.

L'explant pour la transformation dans le chou est le pétiole des feuilles, l'hypocotyle et les feuilles. La plupart du temps, les choux transgéniques ont un gène étranger de Bacillus thuringiensis (gène Bt). Les gènes Bt ont été exprimés dans tous les principaux groupes de cultures de brassicacées, y compris les choux frisés et les choux.

Les sociétés semencières du secteur privé ont produit des choux transgéniques Bt et des évaluations au niveau du terrain ont également été effectuées. Cependant, aucun brassica Bt n'a été commercialisé.

Des choux transgéniques résistants à P. xylostella (teigne du losange) ont été développés grâce à la transformation médiée par A. tumefaciens – avec les gènes cry de B. thuringiensis (Bt). Les gènes utilisés pour produire du chou transgénique contre le DBM sont Cry I Ac, cry 1 Ab3 et cry 1 Ab y compris cry 1 Ab transgénique en Inde par Bhattacharya (2002). La résistance induite a été partielle avec un développement retardé des insectes plutôt qu'une mortalité des insectes.

Des protocoles de culture tissulaire et de transformation du chou par Agrobacterium tumefaciens ont été développés. Les facteurs importants pour la transformation comprennent la pré-culture et la co-culture d'explants sur un milieu d'induction de cal, l'induction de la virulence d'Agrobacterium avec un milieu minimal contenant de l'acétosyringone, l'utilisation d'une quantité appropriée et l'application initiale d'agents sélectifs.

Un gène synthétique de toxine Bt, cry1 Ab3, et un gène de type sauvage, crylla3, ont été utilisés pour la transformation. Tous les plants de chou transgéniques pour cry1 Ab3 ont entraîné une mortalité de 100 % des larves de la teigne des crucifères, tandis que les plants de chou transformés avec crylla3 étaient sensibles aux larves.

L'analyse Northern a montré que les plantes transgéniques cry1 Ab3 produisaient un transcrit complet du gène, tandis que les plantes cry1 1/a3 produisaient un transcrit tronqué, ce qui rendait ces plantes sensibles à la teigne des crucifères.

Ainsi, le chou a été transformé pour exprimer les ICP Bt pour le contrôle de la teigne des crucifères, mais ici, le chou transgénique a été utilisé principalement pour évaluer les stratégies de gestion, bien que les sociétés semencières évaluent le potentiel de commercialisation.

Un grand soin doit être pris pour développer de telles plantes car les DBM ont déjà développé des niveaux élevés de résistance dans certaines régions aux applications foliaires de produits Bt contenant des toxines cry1 A et cry1 C.

12. Techniques de sélection du chou :

Les têtes pointues, plates ou rondes sont préférées en fonction de l'attrait des consommateurs. Généralement, des têtes rondes à solidité interne sont sélectionnées. La forme de la tête est généralement exprimée en termes de diamètres polaire et équatorial de la tête et de leur rapport comme indiqué ci-dessous :

Le rapport de la tête sphérique – est de 0,8 -1

Le rapport tête de tambour – est de 0,6 ou moins

Le rapport tête conique – est supérieur à 1

En-tête vs sans-en-tête:

Les feuilles de la cape entourant les bourgeons terminaux doivent être suffisamment serrées pour former une tête.

Les têtes de taille moyenne sont généralement souhaitables.

Une tige courte est souhaitable car la plante à tige haute ne pourra pas supporter le poids de la tête du chou et par conséquent, la plante haute risque de tomber.

Un noyau étroit est souhaitable.

Un noyau court inférieur à 25 % du diamètre de la tête est préféré.

Un noyau mou est préféré à un noyau dur, en particulier dans le chou destiné à la transformation.

Ceci est indésirable et est évalué en fendant la tête verticalement à travers le noyau.

Une conservation plus longue est souhaitable. Elle est positivement corrélée avec les teneurs en matière sèche et la maturité tardive. La matière sèche pourrait être évaluée en prélevant une portion d'environ 200 g de tête à l'exclusion du tissu central et en mesurant les poids frais et secs de l'échantillon.

Compacité de la tête:

En appliquant une pression sur la tête avec les pouces, la compacité de la tête peut être jugée dans une certaine mesure. Les 4 méthodes suivantes sont plus utiles.

(i) L'examen de la position de la feuille de cape la plus haute indique la compacité. Si elle couvre les deux tiers ou plus de la surface de la tête, la tête est considérée comme compacte.

(ii) La mesure de la longueur du noyau à l'intérieur de la tête en coupant une section longitudinale indique également la compacité. Une tête compacte a un noyau relativement petit.

(iii) La compacité de la tête peut également être évaluée par la formule suivante donnée par Pearson.

Où Z = un indice de compacité

C = poids net de la tête

W = moyenne des diamètres latéraux et polaires de la tête. Une valeur plus élevée de Z indique une tête plus compacte.

(iv) Le poids net de l'épi (sans tige ni feuilles non enrubannées) donne également une bonne idée de la compacité. Plus le poids est élevé, plus la compacité est élevée.

Cadre de la plante:

Il s'agit de la propagation maximale de la plante à maturité. Les cadres plus petits sont généralement préférés.

13. Production de graines de chou:

Distance d'isolement:

1. Sélectionneur/semence de fondation – 1600 m

Description du cultivar du chou:

Il y a à pollinisation libre et F1 cultivars hybrides. Les grandes lignes suivantes pour les descriptions de cultivars de chou sont basées sur les directives pour les tests DHS produites par l'UPOV (1992) et décrites par George (1999).

1. Hauteur de la plante : très courte, courte, moyenne, haute ou très automnale

Diamètre maximum : petit, moyen ou grand

Longueur de la tige externe : courte, moyenne ou longue

Attitude des feuilles externes : dressées, semi-dressées ou horizontales

3. Feuille extérieure : Petite, moyenne ou grande

Forme du limbe : large elliptique, large ovale, circulaire, transversale large elliptique ou large obviat

Profil de la face supérieure de la lame : concave, plan ou convexe

Cloques : absentes ou très faibles, faibles, moyennes, fortes ou très fortes

Taille des ampoules : petite, moyenne ou grande

Sertissage (choux de Milan uniquement) : faible, moyen ou fort

Couleur (avec cire) : jaune-vert, vert, gris-vert, bleu-vert ou violet

Intensité de couleur : clair, moyen ou foncé

Flush verte (chou rouge uniquement) : absente ou présente

Cireux : absent ou très faible, faible, moyen, fort ou très fort

Ondulation de marge : absente ou très faible, faible, moyenne, forte ou très forte

Incisions de marge : absentes ou présentes

Réflexe de marge : absent ou présent

Forme de coupe longitudinale : elliptique transversale étroite, elliptique transversale, circulaire, elliptique large, obovale large, ovale large ou ovale angulaire

Forme de la base en coupe longitudinale : surélevée, plane ou arquée

Longueur : courte, moyenne ou longue

Diamètre : petit, moyen ou grand

Position du diamètre maximum : vers le haut, au milieu ou vers la base

Couverture : non couverte, partiellement couverte ou couverte

Cloquage de la feuille de couverture (chou de Milan uniquement) : absent ou très faible, faible, moyen, fort ou très fort

Réflexe du bord de la feuille de couverture : absent ou présent

Couleur de la feuille de couverture : jaune-vert, vert, gris-vert, bleu-vert ou violet

Intensité de couleur de la feuille de couverture : clair, moyen ou foncé

Coloration anthocyanique de la feuille de couverture (chou blanc et chou frisé uniquement) : absente ou très faible, faible, moyenne, forte ou très forte

Couleur interne : blanchâtre, jaunâtre, verdâtre ou violette

Intensité de la couleur interne (chou rouge uniquement) : clair, moyen ou foncé

Densité : très lâche, lâche, moyenne, dense ou très dense

Structure interne : fine, moyenne ou grossière

Longueur de la tige intérieure (par rapport à la longueur de la tête) : courte, moyenne ou longue

5. Moment de maturité de récolte (en saison spécifique) : très précoce, précoce, moyen, tardif ou très tardif

6. Époque d'éclatement de l'épi après maturité : précoce, moyenne ou tardive

7. Résistance à la race 1 de Fusarium oxysporum f. sp. conglutinants

8. Méthode de production de semences : à pollinisation libre ou hybride

3. Taux de multiplication des graines – 100

14. Variétés importantes de chou:

En fonction de la maturité, de la forme de la tête, de la taille de la tête et de la couleur et de la forme des feuilles, les variétés de chou ont été classées en différents groupes :

(i) Groupe Wakefield ou Winningstadt

(ii) Flat Dutch ou groupe de tête de tambour

(iii) Groupe de marché de Copenhague

En Inde, le groupe de marché Copenhague (variétés à tête ronde précoce avec têtes compactes ayant peu de feuilles extérieures et un petit noyau) et le groupe hollandais plat (têtes plates, grandes feuilles extérieures) sont courants.

Marché de Copenhague:

Il a des têtes rondes plus grosses que celles de Golden Acre. Le poids de la tête est de 1,5 à 3,0 kg. Il faut 75-85 jours pour la formation de la tête.

Variété la plus précoce, sélectionnée sur le marché de Copenhague, 60 à 65 jours entre le repiquage et la formation de la tête, tête de 1 à 1,5 kg, tête solide à noyau court, sujette à la fissuration en cas de récolte retardée, recommandée par l'Indian Agricultural Research Institute, New Delhi.

Une introduction recommandée par le Dr Y.S. Université d'horticulture et de foresterie de Parmar, Solan, plus grosse tête (1,5-2,0 kg). Fondamentalement, c'est aussi une sélection du marché de Copenhague.

Pusa Mukta (Sel-8):

Développé à partir d'un croisement intervariétal d'EC 24855 et d'EC 10109 à l'IARI, Station régionale, Katrain, Vallée de Kullu, Himachal Pradesh, précoce avec des têtes rondes de taille moyenne, légèrement en retard que Golden Acre, résistant à la pourriture noire, identifié par toute l'Inde coordonné projet d'amélioration des légumes et publié par le sous-comité central sur les normes de récolte, la notification et la publication des variétés.

C'est la première variété tropicale développée pour la culture dans des conditions de température élevée. Il peut pousser et former des têtes à une température de 15-30°C. Il faut 70-90 jours pour la formation de la tête après le repiquage. Il a un feuillage gris-vert et des têtes rondes et aplaties. Le poids de la tête est de 600-1200 g.Ses graines peuvent être produites dans les conditions subtropicales des plaines nord-indiennes.

Développé par sélection à Katrain, au début du groupe Drum Head, têtes plates de grande taille (3-4 kg) en 70-75 jours après repiquage, résistant à la jambe noire (Phoma lingam).

Une introduction de la République démocratique allemande d'alors dans le cadre du projet INDO-GDR à Nilgiri Hills. Les graines initiales ont été reçues par NSC et ont montré une grande variation. Le même a été purifié à Katrain. Les têtes sont solides, rondes aplaties à légèrement oblongues et pèsent de 3 à 5 kg. Le feuillage est vert foncé avec une marge ondulée. Il est populaire dans les collines de Nilgiri du Tamil Nadu et a été recommandé par le département d'horticulture de l'État du Tamil Nadu.

Le chou de Milan aux feuilles boursouflées n'est pas populaire en Inde. Les têtes sont pointues, rondes et plates. La variété généralement cataloguée est Chieftain. Le groupe de chou rouge (variété-Red Acre) n'est pas non plus populaire en Inde. Certains hybrides prometteurs sont Bajrang, Swarna, Sudha, Sri Ganesh Gol, Bahar, Pragati, Hari Rani Gol, Kranti, etc. en Inde.

Environ 100 tonnes de graines de chou OP et 50 tonnes de graines de chou hybride sont commercialisées en Inde. Tous les choux hybrides sont importés. Certains des hybrides de chou importés de l'étranger (Chine, Japon, Corée, Taïwan) sont des types tropicaux et, par conséquent, le chou est disponible sur le marché indien toute l'année.


Assemblage De Novo de Trois Haute Qualité Polistes Génomes de guêpes

Nous avons exploré les signatures génomiques de l'évolution récente en assemblant et en annotant d'abord des génomes de novo de haute qualité pour P. fuscatus et deux espèces étroitement apparentées dépourvues de reconnaissance faciale, Polistes métriques et Polistes dorsalis (Fig. 1B). Les trois génomes de novo sont ∼220 mégabases (Mb), parmi les génomes d'hyménoptères les plus contigus à ce jour, et contiennent un ensemble presque complet de gènes hautement conservés (tableau 1). Les caractéristiques génomiques étaient comparables aux génomes de guêpes papier précédemment séquencés (Annexe SI, Figues. S1–S5 et tableaux S1 et S2, et réf. 45 et 46). Ces espèces fournissent un système exceptionnellement maniable pour identifier les cibles de la sélection naturelle récente. Indice de fixation par paire (FST) calculs (Fig. 1C et Annexe SI, Fig. S6) ne montrent qu'une différenciation génétique modérée entre les espèces, limitant en fait les régions génomiques dans P. fuscatus potentiellement associé à l'évolution cognitive récente de cette lignée. L'analyse d'échantillons de population montre une décroissance rapide du déséquilibre de liaison (Annexe SI, Fig. S7), cohérent avec les taux de recombinaison élevés signalés chez d'autres hyménoptères sociaux (47). Cette combinaison de caractéristiques permet d'identifier les régions sélectionnées avec une précision exceptionnellement élevée.

Statistiques récapitulatives pour P. fuscatus, P. métrique, et P. dorsalis assemblages de génome de novo


Quand la sélection faible produit-elle des résultats qualitativement différents de la sélection forte ? - La biologie

La génétique quantitative traite de la génétique de caractères continuellement variables. Plutôt que de considérer les changements dans les fréquences d'allèles spécifiques de génotypes, la génétique quantitative cherche à "quantifier" les changements dans la distribution de fréquences des traits qui ne peuvent pas être facilement placés dans des classes phénotypiques discrètes. La raison de la variation continue est généralement que les traits sont polygéniques (contrôlés par de nombreux gènes) et qu'il existe des effets environnementaux qui modifient l'état phénotypique de chaque individu (voir figures 9.3, 9.4, pages 226-227).

Considérons deux souches consanguines qui représentent des « extrêmes » d'une distribution phénotypique : une teneur élevée et faible en huile dans le maïs par exemple ou des carottes longues et courtes. Nous supposerons que les plantes de chaque type sont homozygotes à tous les loci. Sous cette hypothèse, la variation que nous voyons au sein de chaque groupe est entièrement une variation environnementale et la variation que nous voyons entre les deux groupes est principalement (mais pas entièrement) une variation génétique. Si nous croisons ensuite un individu du groupe haut (ABCD) avec un individu du groupe bas (abcd), nous obtiendrons des hybrides F 1 (ABCD/abcd) qui sont de phénotype intermédiaire. On remarquera que chaque individu n'est pas identique en phénotype même si chacun est identique en génotype (tous des F 1 ). Nous attribuerions alors toute la variation du phénotype à une composante environnementale, V E . Si nous croisions tous les F1 les uns avec les autres, nous obtiendrions une distribution F2 qui aurait une distribution plus large. En raison de l'assortiment indépendant des chromosomes et de la recombinaison dans les F1, chaque F2 est susceptible d'avoir un génotype multilocus unique. Ainsi, la variance phénotypique totale dans la distribution F2 aura à la fois une composante génétique, V G et une composante environnementale (V E ). En termes simples, ceux-ci sont liés par l'expression V P = V G + V E .

Si on vous donnait un tas de plantes avec une distribution continue et régulière de phénotypes, comment détermineriez-vous s'il y avait une base génétique à la variation ? Il suffit de sélectionner des individus de la distribution avec des phénotypes distincts, de les reproduire (=parents) et de comparer les phénotypes de ces parents à celui de leur progéniture. Si le phénotype moyen de la progéniture était proche de la moyenne des parents, ce serait la preuve d'une base génétique pour le phénotype et le trait serait identifié comme héréditaire. Si, d'un autre côté, la progéniture produite à partir de deux parents « élevés » était extrêmement variable en phénotype et que la progéniture produite à partir de deux parents « faible » était extrêmement variable, il y aurait une faible composante génétique du trait. L'héritabilité au sens "large" peut être exprimée comme la proportion de la variance phénotypique totale qui a une composante génétique : h 2 B = V G /V P . (voir figures 9.5 p. 231 9.6 p. 237).

Cette corrélation entre le parent et la progéniture peut servir de moyen simple de quantifier l'héritabilité du trait : s'il existe une corrélation de 1:1 du phénotype entre les parents et la progéniture (par exemple, une pente de 45 degrés de la régression du phénotype de la progéniture par rapport au parent phénotype) alors le trait a l'héritabilité maximale. Sans relation entre les parents et la progéniture (une pente de zéro) l'héritabilité serait nulle (voir encadré 9.1 p. 233).

La composante génétique de la variation peut être décomposée en différentes sous-composantes. Considérons un modèle additif simple de la taille du bec où le nombre d'allèles B que vous avez détermine la taille de votre bec : BB = 3cm, Bb = 2cm et bb = 1cm. La moyenne de ces phénotypes est de 2 cm si vous soustrayez cette moyenne de chacun des trois phénotypes, vous obtenez 1 cm, 0 cm et -1 cm comme différence. Ces valeurs décrivent l'effet additif du remplacement d'un allèle B par un allèle B. Un seul allèle B a la moitié de l'effet de deux allèles B, donc notre effet additif, a = 1 . Si nous croisons un BB x bb, nous obtiendrons un Bb avec une taille de bec de 2cm. Les croisements entre ces F1 donneraient un rapport 1:2:1 de becs de 3cm:2cm:1cm et la moyenne des F2 (2) serait la même que la moyenne des F1 et la moyenne des deux parents.

Considérons maintenant que BB et Bb ont le même phénotype (c'est-à-dire qu'il y a dominance) : BB = 3cm, Bb = 3cm et bb = 1cm. Un croisement entre BB et bb produirait des Bb F1 avec des becs de 3 cm. Un croisement F1 Bb x Bb produirait des F2 avec un rapport 3:1 de 3cm:1cm. Dans ceux-ci, la moyenne des deux parents serait de 2, la moyenne des F1 serait de 3 et la moyenne des F2 serait de 2,5. Ainsi, la dominance affecterait la variation des phénotypes. Il y a une composante de dominance dans la variance. Ainsi, la variance génétique peut être partitionnée en composantes additives et de dominance (et une composante d'interaction que nous ignorerons, merci) : V G = V A +V D +V I .

La variance phénotypique totale est ainsi partitionnée : V P = V A + V D + V I + V E . Le fait est que nous voulons connaître la composante génétique additive de la variance phénotypique totale puisque c'est ce qui fait que le parent et la progéniture se ressemblent et c'est sur quoi la sélection peut agir. Nous pouvons ainsi affiner notre description de l'héritabilité pour signifier la proportion de la variance phénotypique totale qui est due aux effets génétiques additifs : h 2 N = V A /V P où h 2 N signifie héritabilité au sens "étroit".

Revenant à notre régression des valeurs de la progéniture par rapport aux valeurs des parents (voir figure 9.4 page 227), la pente de cette régression = h 2 N = V A /V P (appelée régression midparent-descendance). Cela nous permet de définir quel type de réponse à la sélection nous obtiendrions si nous imposions une intensité de sélection spécifique sur un trait phénotypique. Le différentiel de sélection (S) est la différence entre la moyenne des parents sélectionnés pour produire la prochaine génération et la moyenne de tous les individus de la population. La réponse à la sélection (R) est le changement du phénotype moyen après sélection. La réponse à la sélection dépend de l'héritabilité du trait :

R = h 2 N S (voir figure 9.6 p. 237).

Une conséquence importante de ceci est qu'au fur et à mesure que la sélection progresse, la variation génétique additive sera réduite (les allèles "low"s supprimés). Au fur et à mesure que le V A diminue, l'héritabilité diminue (voir l'équation d'héritabilité ci-dessus). La sélection va-t-elle s'arrêter ?? Probablement pas parce que la mutation introduit constamment un filet de nouveaux allèles, chacun avec des effets additifs différents. Selon ce point de vue, les changements graduels du phénotype observés sur de longues périodes d'évolution pourraient s'expliquer par un équilibre mutation-sélection continuel. (voir encadré 9.2 p. 248).

Quelles sont les héritabilités des divers traits de la nature ? Ils varient beaucoup (voir figure 9.13, p. 245). Une tendance est que les traits liés à la forme physique ont tendance à avoir des héritabilités plus faibles que les autres traits. Pourquoi? Dans les populations naturelles, les fitness déterminent nos "différentiels de sélection", donc la sélection devrait supprimer la variation génétique pour les traits de fitness et les héritabilités chuteront. Pourquoi alors les héritabilités des traits liés à la condition physique ne sont-elles pas nulles. Une réponse : les corrélations génétiques.


Qu'est-ce que la pression de sélection ? (Avec des photos)

La pression de sélection peut être considérée comme une force qui fait évoluer un organisme particulier dans une certaine direction. Ce n'est pas une force physique, mais une interaction entre la variation naturelle d'une espèce et des facteurs de son environnement qui font qu'une certaine forme a un avantage sur les autres. Cela peut être considéré comme une « pression » qui pousse l'évolution de cet organisme vers une plus grande prévalence de cette variation.

Évolution et sélection naturelle

Lorsque les organismes se reproduisent, des mutations aléatoires peuvent se produire, ce qui fait que la progéniture diffère d'une certaine manière de ses parents. Ces changements peuvent être dommageables, mais ils peuvent parfois donner un avantage. Par exemple, un changement qui permet à un animal de courir un peu plus vite peut augmenter sa capacité à attraper des proies ou à échapper aux prédateurs.

Une mutation favorable peut augmenter les chances d'un individu de survivre assez longtemps pour se reproduire et transmettre ce nouveau trait à sa progéniture, et ainsi il deviendra plus courant. Finalement, tous les membres de l'espèce peuvent avoir cette caractéristique. Les mutations défavorables disparaissent rapidement, car elles sont moins susceptibles d'être transmises à la génération suivante.

Ces changements dans les populations des différentes formes d'une espèce sont connus sous le nom de sélection naturelle : la forme d'une espèce la mieux adaptée à son environnement est celle qui survit. C'est ce que l'on appelle parfois la « survie du plus fort ». Le terme « plus apte », dans ce contexte, ne signifie pas le plus fort ou le plus rapide, mais la variante la mieux adaptée à son environnement. La force et la vitesse peuvent jouer un rôle, mais d'autres facteurs, tels que l'intelligence ou la coloration, peuvent être plus importants, selon les circonstances. La sélection naturelle est le résultat de pressions de sélection et entraîne l'évolution : à mesure que les mutations favorables s'accumulent, les organismes évoluent vers de nouvelles espèces.

Comment fonctionnent les pressions de sélection

Une pression de sélection peut provenir de pratiquement n'importe quoi, tant qu'elle agit de manière relativement cohérente sur des périodes de temps raisonnablement longues et qu'elle a un impact réel sur les taux de reproduction ou de survie d'une espèce. Les pressions potentielles peuvent inclure la disponibilité de proies, la présence de prédateurs, les stress environnementaux, la compétition avec d'autres espèces — y compris les humains — et la compétition entre les membres d'une espèce. Aux yeux de l'évolution, seule la probabilité de reproduction compte : si, par exemple, un certain prédateur ne consomme que de vieux animaux déjà incapables de se reproduire, le prédateur n'aura aucun impact sur l'évolution de l'espèce proie.

La couleur d'un organisme peut affecter ses chances de survie. Par exemple, les insectes dont les couleurs se fondent dans leur environnement sont moins susceptibles d'être vus par des prédateurs tels que les oiseaux. Une mutation qui produit une coloration similaire à l'arrière-plan habituel d'un insecte, par exemple une couleur verte chez une espèce qui passe la plupart de son temps à manger les feuilles des plantes, augmentera ses chances de reproduction réussie, et sur un certain nombre de générations, cela augmentera devenir la forme normale. Les mutations qui produisent une couleur différente disparaîtront rapidement de la population.

Il est important de noter que la pression de sélection n'a pas d'intelligence, de prévoyance, de rime ou de raison. La sélection s'opère au niveau de l'individu et non de l'espèce. Une nouvelle adaptation n'apparaît pas « pour le bien de l'espèce » : elle ne se fixe dans une population que si elle est bonne pour chaque individu qui la possède, quitte à aggraver collectivement la vie de l'espèce.

Les nouvelles adaptations peuvent être partiellement autodestructrices, tant que leur effet net favorise la forme physique de l'organisme. Par exemple, les dragons de Komodo mordent leurs propres gencives avec leurs dents pointues lorsqu'ils se nourrissent, augmentant apparemment leur risque d'infection mortelle. Ceci, cependant, donne également un avantage car le mélange sang-salive est un environnement idéal pour les bactéries qui infectent leurs proies lorsqu'elles mordent le lézard peut suivre un animal blessé jusqu'à ce qu'il meure de l'infection, ou soit trop faible pour s'échapper.

La pression de sélection peut opérer plus rapidement qu'on ne le pense, et cela est particulièrement vrai dans des conditions d'élevage sélectif, lorsque la pression est exercée intelligemment par l'homme. L'un des exemples les plus frappants est celui d'une série d'expériences du scientifique Dmitri Belyaev qui ont eu lieu en Union soviétique. L'objectif était de domestiquer la forme argentée du renard roux, et cela a été réalisé en seulement 10 générations d'élevage sélectif. Ces renards ont perdu leur odeur musquée distincte, ont remué la queue comme des chiens domestiques et n'ont montré aucune peur des humains, se léchant même les mains pour montrer leur affection. Des expériences connexes ont également produit un groupe de renards très agressifs qui sautaient férocement sur les parois de leur cage lorsque les humains passaient.

Exemples de pression de sélection

Un exemple classique de pression de sélection en action est le cas du papillon poivré. Jusqu'au milieu du 19ème siècle, presque tous les spécimens de cet insecte étaient de couleur claire. Il a passé beaucoup de temps à se reposer sur des troncs d'arbres et s'est bien intégré aux lichens de couleur claire qui y poussaient. Dans les zones urbaines, cependant, la pollution industrielle a commencé à tuer les lichens et à assombrir les troncs d'arbres avec de la suie. Une forme sombre du papillon de nuit mieux camouflée est rapidement devenue plus courante, jusqu'à ce que presque tous les spécimens collectés dans les zones urbaines soient sombres.

Les tentatives de l'homme pour contrôler les organismes indésirables peuvent parfois entraîner une pression de sélection qui conduit à de nouvelles formes résistantes aux méthodes utilisées. Par exemple, des insectes nuisibles résistants aux insecticides et des mauvaises herbes qui ne sont pas affectées par les herbicides ont fait leur apparition. D'autres exemples d'influence de l'homme sont plus inquiétants. L'utilisation généralisée d'antibiotiques a entraîné l'évolution de certaines bactéries pathogènes en souches résistantes à bon nombre de ces composés.

Michael est un contributeur de longue date d'InfoBloom spécialisé dans les sujets liés à la paléontologie, la physique, la biologie, l'astronomie, la chimie et le futurisme. En plus d'être un blogueur passionné, Michael est particulièrement passionné par la recherche sur les cellules souches, la médecine régénérative et les thérapies de prolongation de la vie. Il a également travaillé pour la Fondation Mathusalem, le Singularity Institute for Artificial Intelligence et la Lifeboat Foundation.

Michael est un contributeur de longue date d'InfoBloom spécialisé dans les sujets liés à la paléontologie, la physique, la biologie, l'astronomie, la chimie et le futurisme. En plus d'être un blogueur passionné, Michael est particulièrement passionné par la recherche sur les cellules souches, la médecine régénérative et les thérapies de prolongation de la vie. Il a également travaillé pour la Fondation Mathusalem, le Singularity Institute for Artificial Intelligence et la Lifeboat Foundation.


Résultats

Métriques de liaison

Pour quantifier la force de la liaison entre les paires d'allèles, nous avons calculé le coefficient de corrélation au carré r 2 = 2 /pje(1 − pje)pj(1 − pj), où = pje − pjepj, ou la probabilité que des mutations dérivées sur le site je et j se produire ensemble (pje) moins l'espérance aléatoire basée sur leurs fréquences individuelles pje et pj (Hill et Robertson 1968).

Nous avons également considéré le coefficient de corrélation r pour mesurer le signe de liaison entre les allèles car il contient des informations importantes sur la structure des haplotypes. Valeurs de r 2 vont de 0 à 1, alors que r varie de -1 à 1. Valeurs positives de r indiquent que les allèles ont tendance à coexister (phase de couplage), tandis que les valeurs négatives indiquent que les allèles ont tendance à résider sur différents fonds génétiques (phase de répulsion). Le signe de r dépend des allèles que l'on choisit d'apparier à deux loci polymorphes, et nous avons quantifié r entre les allèles dérivés comme dans Takahasi et Innan (2008) en inférant l'allèle ancestral en utilisant un ou plusieurs groupes externes (avec des résultats similaires Matériels et méthodes). Les allèles dérivés représentent des mutations de novo dans N. gonorrhoeae ou des haplotypes importés de populations divergentes qui hébergent des allèles non trouvés dans les groupes externes.

Dans une seule population recombinée sous neutralité, la moyenne d'échantillon de r ( ⁠ r ¯ ⁠ ) entre les paires d'allèles séparées par n'importe quelle distance devrait être proche de zéro à partir de quantités égales de couplage et de répulsion (Hill et Robertson 1968). Moins de recombinaison entre les allèles proches augmente la variance de (et la force du lien mesurée par r 2 ), mais ces valeurs de prendre des valeurs positives ou négatives avec une fréquence égale ( Ohta et Kimura 1969, 1971) telles que r ≈ 0 ( fig. supplémentaire S1 , Supplementary Material online).

Cependant, une variété de processus évolutifs peuvent créer un lien de couplage, ou r, y compris les dynamiques neutres telles que la structure de la population et les HGT interspécifiques ( Martin et al.2006), ou des processus impliquant la sélection tels que l'auto-stop, la sélection équilibrante ou l'épistasie positive (épistasie antagoniste entre mutations délétères ou épistasie synergique entre mutations bénéfiques Eshel et Feldman 1970 Thomson 1977 Charlesworth et al. 1997). Lien de répulsion, ou négatif r, est causée par une interférence clonale entre des mutations ou une épistasie négative (épistasie synergique entre mutations délétères, ou épistasie antagoniste entre mutations bénéfiques Hill et Robertson 1968 Sohail et al. 2017). Si l'un de ces processus évolutifs qui créent un couplage ou un lien de répulsion est faible par rapport à la quantité de recombinaison, r restera proche de zéro car la recombinaison rompt rapidement les associations non aléatoires.

Polymorphismes voisins dans N. gonorrhoeae Présenter un excès de couplage

À l'aide de trois ensembles de données génomiques indépendants d'isolats cliniques collectés au Royaume-Uni (UK m = 214), Nouvelle-Zélande (NZ m = 148), et les États-Unis (US m = 149), nous avons testé l'hypothèse selon laquelle N. gonorrhoeae est une seule population recombinée sous neutralité en utilisant ces métriques de couplage par paires. Nous avons d'abord analysé les polymorphismes mononucléotidiques (SNP) Syn qui, s'ils ont un effet neutre, devraient fournir une vue moins biaisée de la recombinaison et de la structure de la population. La liaison entre les allèles Syn était généralement faible comme prévu en raison d'une recombinaison étendue, et r 2 approchait des valeurs proches de zéro car les SNP étaient séparés par des distances supérieures à ∼3 kb ( fig. 1A), en accord avec des travaux antérieurs ( Arnold et al. 2018). Cependant, pour les SNP proches qui présentaient une liaison plus forte, le signe de r sont devenus systématiquement positifs ( fig. 1B) les allèles Syn voisins ont été couplés plus souvent que prévu dans une seule population neutre, en particulier pour les allèles séparés par <300 pb ( fig. 1B).

Modèles de liaison dans Neisseria gonorrhoeae. (UNE) Liaison par paire entre les SNP Syn, telle que mesurée par r 2 , atteint des niveaux très bas pour les SNP séparés par >3 kb. (B) Cependant, lorsqu'il est mesuré comme r, la liaison par paires a montré un excès de couplages entre des SNP proches qui se décomposent en associations aléatoires pour des SNP distants de >3 kb. Chaque point représente la valeur moyenne de r 2 ou r pour toutes les paires SNP séparées par un certain nombre de paires de bases indiquées dans le X-axes, et les lignes sont des splines de lissage. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Modèles de liaison dans Neisseria gonorrhoeae. (UNE) Liaison par paire entre les SNP Syn, telle que mesurée par r 2 , atteint des niveaux très bas pour les SNP séparés par >3 kb. (B) Cependant, lorsqu'il est mesuré comme r, la liaison par paires a montré un excès de couplages entre des SNP proches qui se décomposent en associations aléatoires pour des SNP distants de >3 kb. Chaque point représente la valeur moyenne de r 2 ou r pour toutes les paires SNP séparées par un certain nombre de paires de bases indiquées dans le X-axes, et les lignes sont des splines de lissage. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Couplages NSyn plus forts que les couplages Syn entre SNP voisins

En supposant que les SNP NSyn sont les cibles réelles de la sélection et que l'excès de couplages Syn à courte portée est provoqué par l'auto-stop, nous avons directement examiné le rôle de la sélection dans la formation de ce modèle en comparant le degré de couplage et de répulsion entre les allèles Syn et NSyn. Plus précisément, nous avons évalué si r entre les allèles dérivés de NSyn (rN) différait significativement de r entre les allèles dérivés de Syn (rS). Parce que la recombinaison rompt le lien et rapproche l'amplitude des associations (positives et négatives) de zéro, nous avons confirmé que la sélection, et non la variation de la recombinaison, entraîne des différences entre rN et rS. En bref, nous avons confirmé que toute différence entre rN et rS sont restés après contrôle de la distance génétique, des fréquences alléliques et des taux de recombinaison locale, qui peuvent tous amener des allèles particuliers à avoir différentes opportunités de recombinaison.

Comme la probabilité que la recombinaison dissocie deux allèles varie avec la distance ( fig. 1A), nous avons d'abord regroupé les paires d'allèles par intervalles de distance de 100 pb. Si une catégorie d'allèles avait plus d'observations (par exemple, plus de SNP Syn que NSyn), nous l'avons sous-échantillonnée 100 fois pour estimer la variabilité. Si les allèles NSyn et Syn ont subi des pressions sélectives similaires, rN serait semblable à rS dans chaque casier, mais la figure 2 montre que pour les distances génomiques <∼3 kb, rN était significativement différent de rS. Curieusement, pour des distances de <∼300 pb où nous avons observé la liaison de couplage la plus forte pour les allèles Syn ( fig. 1B), rN était supérieur à rS, indiquant que les allèles NSyn présentent des couplages encore plus forts ( fig. 2).

Couplages NSyn plus forts que les couplages Syn entre SNP voisins. Nous avons regroupé les paires de SNP par intervalles de distance de 100 pb (le groupe 1 contenait les distances SNP entre (0, 100], le groupe 2 contenait celles entre (100, 200], etc.) et nous avons comparé rN avec rS pour les paires dans la même distance en sous-échantillonnant la catégorie qui avait moins d'observations (c'est-à-dire NSyn ou Syn) 100 fois. Les points montrent la valeur médiane des réplicats rééchantillonnés et les lignes verticales relient les quantiles à 5 % et à 95 %. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Couplages NSyn plus forts que les couplages Syn entre SNP voisins. Nous avons regroupé les paires de SNP par intervalles de distance de 100 pb (le groupe 1 contenait les distances SNP entre (0, 100], le groupe 2 contenait celles entre (100, 200], etc.) et nous avons comparé rN avec rS pour les paires dans la même distance en sous-échantillonnant la catégorie qui avait moins d'observations (c'est-à-dire NSyn ou Syn) 100 fois. Les points montrent la valeur médiane des réplicats rééchantillonnés et les lignes verticales relient les quantiles à 5 % et à 95 %. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Couplages NSyn pilotés par des allèles à fréquence intermédiaire

Pour mieux comprendre les forces évolutives qui façonnent cet excès de couplages NSyn entre les allèles à moins de 300 pb, nous avons contrôlé les différences potentielles de recombinaison entre les allèles NSyn et Syn en considérant les fréquences d'échantillonnage, qui diffèrent entre les catégories (fig. supplémentaire S2, matériel supplémentaire en ligne) . Les allèles rares sont généralement plus jeunes que ceux à des fréquences plus élevées et ont eu moins de possibilités de recombinaison pour briser leur liaison. Bien que nous ayons fait correspondre les fréquences alléliques sur l'ensemble du spectre (ci-dessous), nous avons d'abord considéré uniquement les allèles rares pour étudier comment la sélection négative façonne les modèles de rNrS, car les polymorphismes rares sont enrichis de mutations délétères. La sélection négative est une force évolutive omniprésente chez les bactéries (Hughes 2005) qui faussera les allèles NSyn vers des fréquences rares, les rendra plus jeunes que les allèles presque neutres à la même fréquence et créera une interférence clonale (ou un lien de répulsion) lorsque la force de cette sélection dépasse le taux de recombinaison ( Hill et Robertson 1968 Felsenstein 1974 McVean et Charlesworth 2000).

En nous concentrant uniquement sur les SNP voisins à moins de 300 pb, lorsque nous avons d'abord considéré la fréquence des allèles <1%, qui comprenait ∼25% de tous les SNP NSyn, nous avons constaté que rNrS était significativement négatif entre les allèles voisins, indiquant un excès de liaison de répulsion NSyn ( fig. 3A). Ceci est attendu dans un modèle d'interférence clonale entre des mutations délétères qui subissent moins de recombinaison, mais la sélection négative avec épistasie synergique peut également jouer un rôle ( Eshel et Feldman 1970 Sohail et al. 2017). Néanmoins, comme nous avons observé un excès de liaison de répulsion entre les allèles NSyn rares, la sélection négative est une explication improbable de l'excès global de liaison de couplage entre les allèles NSyn proches ( fig. 2).

Associations NSyn plus importantes pour les SNP à fréquence intermédiaire. (UNE) En nous concentrant uniquement sur les SNP à moins de 300 pb, nous avons calculé rNrS pour les SNP avec une fréquence allélique (AF) <1% (gauche) ou entre 20% et 80% (droite). (B) Le rapport médian de la diversité sur les sites dégénérés 0 et 4 fois (OD et 4D, respectivement oui-axis) pour les gènes dans les quintiles de densité NSyn SNP supérieurs était proche de 1, et les lignes verticales indiquent l'intervalle interquartile. (C) rNrS était significativement >0 uniquement pour les gènes du quintile supérieur pour la densité de SNP NSyn. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange). () Nous avons simulé une recombinaison interspécifique avec des mutations bénéfiques qui sont soit presque neutres (Ns = 0,1 restant) ou intermédiaire (Ns = 25 moyennes) tailles d'effet. Nous avons également simulé une sélection spatialement variable avec deux dèmes (à droite) où les mutations sont bénéfiques dans un dème mais délétères dans l'autre (Ns = ±4). La ligne noire centrale représente la médiane rNrS, la région rouge couvre la plage interquartile des médianes et la région grise couvre le quantile de 5 à 95 % des médianes sur 300 répétitions.

Associations NSyn plus importantes pour les SNP à fréquence intermédiaire. (UNE) En nous concentrant uniquement sur les SNP à moins de 300 pb, nous avons calculé rNrS pour les SNP avec une fréquence allélique (AF) <1% (gauche) ou entre 20% et 80% (droite). (B) Le rapport médian de la diversité sur les sites dégénérés 0 et 4 fois (OD et 4D, respectivement oui-axis) pour les gènes dans les quintiles de densité NSyn SNP supérieurs était proche de 1, et les lignes verticales indiquent l'intervalle interquartile. (C) rNrS était significativement >0 uniquement pour les gènes du quintile supérieur pour la densité de SNP NSyn. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange). () Nous avons simulé une recombinaison interspécifique avec des mutations bénéfiques qui sont soit presque neutres (Ns = 0,1 restant) ou intermédiaire (Ns = 25 moyennes) tailles d'effet. Nous avons également simulé une sélection spatialement variable avec deux dèmes (à droite) où les mutations sont bénéfiques dans un dème mais délétères dans l'autre (Ns = ±4). La ligne noire centrale représente la médiane rNrS, la région rouge couvre la plage interquartile des médianes et la région grise couvre le quantile de 5 à 95 % des médianes sur 300 répétitions.

Nous avons trouvé un excès significatif de couplages NSyn, ou positifs rNrS, pour les allèles communs à une fréquence de 20 à 80 % qui sont presque neutres ou qui subissent une sélection positive ( fig. 3AP ≤ 1,3 × 10 -7 par le test de la somme des rangs de Wilcoxon). Nous avons à nouveau contrôlé les différences potentielles de recombinaison entre les allèles NSyn et Syn en regroupant davantage ces allèles de fréquence intermédiaire dans des intervalles de fréquence de 10 %, car les allèles de fréquence plus élevée (qui peuvent consister principalement en des mutations Syn) sont généralement plus anciens et ont eu plus de temps pour expérimenter recombinaison. Valeurs de rNrS pour les allèles dans chaque intervalle étaient généralement positifs ( fig. supplémentaire S3 UNE, matériel supplémentaire en ligne) et une méta-analyse sur tous les intervalles utilisant la méthode de Stouffer a indiqué que rNrS était significativement positif (P ≤ 5,9 × 10 −7 pour les trois ensembles de données, tableau supplémentaire S1 , Matériel supplémentaire en ligne).

Une approche plus précise pour contrôler les différences de fréquence des allèles consisterait à comparer les paires NSyn et Syn SNP qui ont des fréquences exactement correspondantes, par opposition au regroupement des allèles dans des intervalles de fréquence de 10 %. Cette approche rejette un nombre substantiel de paires d'allèles et peut limiter la capacité de détecter des différences significatives (en particulier chez les espèces moins diverses telles que N. gonorrhoeae). Néanmoins, en utilisant des ensembles exactement correspondants d'allèles communs NSyn et Syn à moins de 300 pb dans notre plus grand échantillon du Royaume-Uni, nous avons à nouveau trouvé un excès de couplages NSyn (rNrS=0,012, avec des valeurs allant de 0,0006 à 0,025 après sous-échantillonnage).

De plus, nous avons en outre contrôlé la recombinaison en catégorisant les gènes en fonction de leur densité de séquences d'absorption d'ADN (DUS supplémentaire fig. S3 B, Matériel supplémentaire en ligne), des motifs de 12 pb qui augmentent considérablement l'absorption d'ADN exogène pour la recombinaison homologue dans N. gonorrhoeae ( Goodman et Scocca 1988 Elkins et al. 1991 Ambur et al. 2007), de sorte que les gènes portant ces motifs sont significativement plus susceptibles d'avoir leurs allèles homologues collectés par la cellule pour la recombinaison. Calculateur rNrS seulement pour les gènes qui ont des densités faibles, moyennes ou élevées de DHS ont montré des résultats similaires ( fig. supplémentaire S3 C, matériel supplémentaire en ligne) et une méta-analyse dans toutes les catégories DHS a de nouveau montré que rNrS était significativement positif (P 3,3 × 10 −10 pour les trois ensembles de données, tableau supplémentaire S2 , Matériel supplémentaire en ligne). Nous avons également trouvé des résultats similaires lorsque nous avons contrôlé simultanément à la fois la fréquence allélique et la densité DHS en regroupant les allèles dans des intervalles de fréquence de 10 % au sein de chaque catégorie de densité DHS (P ≤ 2,6 × 10 −4 tableau supplémentaire S3 , Matériel supplémentaire en ligne).

Couplages NSyn pilotés par des points chauds de diversité

Pour explorer davantage si la liaison de couplage NSyn est façonnée par la sélection positive, nous avons classé les gènes de base par densité de SNP NSyn (en cinq quintiles), ce qui reflète le mode de sélection dominant : les gènes avec moins de SNP NSyn, qui subissent principalement une sélection négative, avaient moins de 0 -diversité dégénérée (0D) par rapport à la diversité dégénérée (4D), alors que les gènes avec de nombreux SNP NSyn, qui subissent probablement une sélection positive, avaient des ratios 0D/4D proches ou supérieurs à 1 ( fig. 3B voir Matériels et méthodes pour le calcul de 0D et 4D). Ces gènes avec des densités NSyn SNP élevées étaient des points chauds de diversité, car la densité Syn augmentait également avec la densité NSyn (fig. supplémentaire S4, Supplementary Material en ligne).

Bien que nous ayons observé un excès global de couplages NSyn entre les allèles voisins (fig. 2 et 3A), nous avons constaté que les gènes contenant le plus de SNP NSyn (quintile supérieur) entraînent ce schéma global de positifs rNrS (fig. 3C). La localisation des couplages NSyn à des gènes à forte diversité suggère que la sélection d'équilibrage peut être impliquée, car cela augmente les densités locales de SNP en maintenant les haplotypes à des loci sélectionnés et liés. Alternativement, bien que la sélection directionnelle élimine généralement la diversité, nous pouvons observer des augmentations locales de la densité de SNP si elle diffuse actuellement des allèles transférés horizontalement d'autres espèces.

Nous avons utilisé fwdpp ( Thornton 2014) pour simuler ces scénarios évolutifs qui pourraient créer un excès de couplages NSyn dans les points chauds de la diversité, et en effet le HGT adaptatif interspécifique et la sélection d'équilibrage ont créé des résultats positifs rNrS entre allèles voisins ( fig. 3D). Pour les simulations de HGT avec effets neutres, rNrS pour les allèles communs dans les 300 pb était significativement positif (α = 0,05) pour 5,1 % des réplicats, contre 41 % des réplicats pour les simulations de HGT adaptatif. Pour les simulations de sélection d'équilibrage, 100 % des réplicats ont produit des résultats significativement positifs rNrS (voir méthodes supplémentaires, matériel supplémentaire en ligne). Nous avons également calculé rNrS à partir de simulations de sélection directionnelle positive et négative dans une seule population, avec et sans épistasie positive (voir les résultats supplémentaires, Matériel supplémentaire en ligne, pour plus d'informations sur les simulations). Bien que ces scénarios d'évolution ne soient pas censés augmenter la diversité, ils n'ont pas non plus créé un excès significatif de couplages NSyn pour les allèles proches dans l'espace des paramètres que nous avons exploré (mais voir la discussion pour les limitations). Ainsi, la prise en compte des HGT interspécifiques peut fournir des informations supplémentaires sur les mécanismes sous-jacents à la liaison de couplage NSyn, en particulier compte tenu du fait que N. gonorrhoeae est connu pour se recombiner avec des espèces étroitement apparentées ( Spratt et al. 1992 Feil et al. 1996 Hanage et al. 2005 Corander et al. 2012 Ezewudo et al. 2015 Wadsworth et al. 2018).

Liaison de couplage NSyn associée au HGT interspécifique

Nous avons rassemblé des ensembles de données génomiques pour trois espèces étroitement apparentées : N. meningitidis, N. polysaccharea, et N. lactamica (voir la section Matériels et méthodes) pour caractériser le partage d'allèles à l'échelle du génome entre les espèces. Un arbre voisin-joint des quatre espèces était d'accord avec les relations évolutives décrites dans les études précédentes ( fig. 4UNE Bennett et al. 2013, 2014). La figure 4B montre que la diversité intragénique dans N. gonorrhoeae était très variable le long du génome, avec des régions à haute densité de SNP ponctuées de régions contenant peu de SNP. Quand on a comparé N. gonorrhoeae avec N. meningitidis (fig. 4B), les pics de densité de SNP correspondaient visuellement à un polymorphisme plus partagé et moins de généalogies monophylétiques, telles que mesurées par l'indice de tri généalogique (gsi), qui va de 0 (complètement mélangé) à 1 (monophylie réciproque). En effet, lorsque nous avons regroupé les gènes par densité NSyn SNP, ceux avec des densités plus élevées avaient tendance à avoir un polymorphisme plus partagé avec N. meningitidis et des valeurs inférieures de gsi ( fig. 4C). Nous avons observé des tendances similaires en comparant N. gonorrhoeae avec N. polysaccharea et N. lactamica, bien que, comme prévu, la gamme des valeurs de gsi soit devenue plus asymétrique vers 1 à mesure que la divergence génétique entre les espèces augmentait (fig. 4B et fig. S5 supplémentaire, matériel supplémentaire en ligne).

La diversité des gènes était corrélée au polymorphisme interspécifique partagé et aux valeurs gsi inférieures. (UNE) Arbre non-raciné Neighbor-Joining construit à partir de distances par paires pour trois Neisseria espèce: N. gonorrhoeae (Ng), N. meningitidis (Nm), et N. polysaccharea (Np). (B) Diversité dans Ng (seul l'ensemble de données britanniques est présenté), quantifié en tant que densité de SNP (lignes grises dans les panneaux supérieurs), pour chaque gène a montré que ceux avec de nombreux SNP partagent également bon nombre de ces polymorphismes (lignes vertes) avec Nm (supérieur) ou Np (inférieur). Les lignes bleues et rouges représentent respectivement les SNP Syn et NSyn partagés. Les gènes avec de nombreux SNP avaient également des valeurs plus faibles de gsi. (C) La catégorisation des gènes en cinq quintiles de densité NSyn SNP a montré que ceux qui ont le plus de diversité ont un polymorphisme plus partagé (ligne continue) et des valeurs plus faibles de gsi (ligne pointillée). Les gènes avec des densités NSyn SNP plus élevées avaient également des valeurs moyennes plus élevées de r (), tel que mesuré entre les SNP Syn (ligne bleue) ou les SNP NSyn (ligne rouge) et d'autres DUS (E). Dans (B), les gènes sont classés dans ces parcelles selon leur position relative dans le génome de référence FA1090 pour Ng.

La diversité des gènes était en corrélation avec le polymorphisme interspécifique partagé et les valeurs gsi inférieures. (UNE) Arbre non enraciné Neighbor-Joining construit à partir de distances par paires pour trois Neisseria espèce: N. gonorrhoeae (Ng), N. meningitidis (Nm), et N. polysaccharea (Np). (B) Diversité dans Ng (seul l'ensemble de données britanniques est présenté), quantifié en tant que densité de SNP (lignes grises dans les panneaux supérieurs), pour chaque gène a montré que ceux avec de nombreux SNP partagent également bon nombre de ces polymorphismes (lignes vertes) avec Nm (supérieur) ou Np (inférieur). Les lignes bleues et rouges représentent respectivement les SNP Syn et NSyn partagés. Les gènes avec de nombreux SNP avaient également des valeurs plus faibles de gsi. (C) La catégorisation des gènes en cinq quintiles de densité NSyn SNP a montré que ceux qui ont le plus de diversité ont un polymorphisme plus partagé (ligne continue) et des valeurs plus faibles de gsi (ligne pointillée). Les gènes avec des densités NSyn SNP plus élevées avaient également des valeurs moyennes plus élevées de r (), tel que mesuré entre les SNP Syn (ligne bleue) ou les SNP NSyn (ligne rouge) et d'autres DUS (E). Dans (B), les gènes sont classés dans ces parcelles selon leur position relative dans le génome de référence FA1090 pour Ng.

Bien que le HGT interspécifique explique ces tendances, le tri de lignage incomplet (ILS) peut également contribuer à l'ascendance partagée, d'autant plus que N. meningitidis et N. gonorrhoeae sont des espèces sœurs. Cependant, bien que l'HGT entre des populations divergentes puisse créer un lien de couplage, comme nous l'avons observé dans N. gonorrhoeae ( fig. 4D), nous montrons par des simulations que l'ILS ne produit pas ce motif ( fig. supplémentaire S6 , Supplementary Material online). Les gènes avec plus de SNP NSyn avaient également tendance à avoir plus de DUS ( fig. 4E), qui sont connus pour améliorer considérablement la transformation, et tous Neisseria les espèces analysées ici partagent le même DHS ( Frye et al. 2013).

En résumé, les gènes avec une densité élevée de SNP NSyn avaient non seulement un excès significatif de liaison de couplage NSyn ( fig. 3C), mais présentaient également des preuves de HGT interespèces ( fig. 4). Un excès de couplages NSyn était également directement lié au HGT interspécifique, car les gènes individuels dans N. gonorrhoeae dans lequel rNrS > 0,2 avait également des valeurs plus faibles de gsi et un polymorphisme plus partagé avec les trois proches parents inclus ici (fig. supplémentaire S7, matériel supplémentaire en ligne), ainsi que des niveaux légèrement plus élevés de DUS intragéniques (0,00059/bp vs moyenne de 0,00044 pour tous gènes). Bien que gsi utilise la phylogénie des gènes pour mesurer l'ascendance partagée, une analyse complémentaire à plus haute résolution utilisant fastGEAR ( Mostowy et al. 2017) a également montré comment l'ascendance change à travers la longueur des gènes avec une haute rNrS valeurs, révélant des fragments d'ADN d'autres espèces ou des allèles entiers qui n'ont pas d'ADN identifiable de N. gonorrhoeae ( fig. supplémentaire S8 , Matériel supplémentaire en ligne). Collectivement, ces observations mettent en évidence le rôle potentiel des HGT interspécifiques dans la conduite des couplages NSyn au sein de gènes très divers sous sélection positive.

Gènes aberrants avec un excès de liaison de couplage NSyn

La distribution de rNrS calculé pour les gènes individuels était biaisé vers des valeurs positives, la plupart des gènes ayant des valeurs proches de zéro ( fig. 5). Même si rNrS les gènes aberrants avaient généralement plus de polymorphisme NSyn, sur les 29 gènes aberrants que nous avons détectés dans au moins un ensemble de données (rNrS > 0,2, Matériaux et méthodes), un seul exposé dN/réS > 1 ( tableau supplémentaire S4 , Matériel supplémentaire en ligne). La plupart de ces gènes aberrants sont distants les uns des autres (>10 kb) en fonction de leur position dans le génome de référence FA1090, mais trois paires de gènes sont distantes de <3 kb et peuvent être liées (tableau supplémentaire S4, Supplementary Material en ligne).

Distribution de l'intragénique rNrS valeurs. Valeurs de rNrS par gène a montré une distribution asymétrique positive avec un excès de couplages NSyn par rapport aux simulations neutres d'une seule population (noir). La ligne grise en pointillés indique le seuil utilisé pour rNrS valeurs aberrantes. Pour chaque gène avec au moins cinq SNP Syn et cinq SNP NSyn, rNrS a été calculé pour les allèles dérivés avec des fréquences supérieures à 5 %. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Distribution de l'intragénique rNrS valeurs. Valeurs de rNrS par gène a montré une distribution asymétrique positive avec un excès de couplages NSyn par rapport aux simulations neutres d'une seule population (noir). La ligne grise en pointillés indique le seuil utilisé pour rNrS valeurs aberrantes. Pour chaque gène avec au moins cinq SNP Syn et cinq SNP NSyn, rNrS a été calculé pour les allèles dérivés avec des fréquences supérieures à 5 %. Les résultats sont affichés pour le Royaume-Uni (bleu), la Nouvelle-Zélande (vert) et les États-Unis (orange).

Vingt de ces gènes avaient des informations d'annotation et plus de la moitié (14) étaient impliqués dans des processus métaboliques (tableau supplémentaire S4, Supplementary Material en ligne), suggérant que la sélection sur le métabolisme crée une composante importante de la structure haplotypique dans Neisseria. Parmi les autres valeurs aberrantes, deux étaient des protéines membranaires et une autre était mtrE, un candidat pour le HGT adaptatif, car il fait partie d'un opéron codant pour une pompe à efflux qui a acquis une résistance aux antibiotiques par recombinaison avec plusieurs espèces étroitement apparentées ( Wadsworth et al. 2018). Beaucoup de ces rNrS les gènes aberrants avaient également un grand excès de variantes de fréquence intermédiaire (tableau supplémentaire S4, matériel supplémentaire en ligne), un modèle attendu dans le cadre de la sélection d'équilibrage. Parmi ceux-ci, l'un code pour une protéine membranaire, une catégorie qui est fréquemment documentée pour subir de telles pressions sélectives ( Gupta et al. 1996), et deux autres codent pour des protéines métaboliques qui agissent dans différentes parties de la même voie des sucres aminés et des sucres nucléotidiques. Ces candidats à la sélection d'équilibrage n'ont pas non plus montré de preuve de HGT interespèces selon les valeurs gsi (au moins pour les trois espèces externes utilisées ici), de sorte qu'un excès de couplages NSyn peut être entraîné uniquement par la sélection d'équilibrage sur la diversité intraspécifique.


L'intensité de la récolte est elle-même importante

Une légère préférence pour les carrières de grande taille, par exemple dans les cultures où les animaux sont chassés pour leur viande, n'implique pas une absence d'effets évolutifs, mais nous devons considérer d'autres mécanismes. Même la récolte non sélective peut théoriquement affecter l'évolution des caractères ( Bischof, Mysterud & Swenson 2008 ).

L'intensité de la récolte en soi et le moment de la récolte par rapport à l'âge de la première reproduction peut être important dans ce contexte, car l'espérance de vie est un élément crucial de la condition physique chez les grands mammifères. La même pression de récolte est donc plus importante pour les mâles que pour les femelles, en raison de l'espérance de vie plus faible des mâles ( Toïgo & Gaillard 2003 ). Sous une forte pression de récolte, les individus qui commencent la reproduction à un jeune âge et à un poids léger ont une plus grande chance de se reproduire au moins une fois par rapport à ceux qui commencent la reproduction à des poids plus élevés, plus tard dans la vie ( Proaktor, Coulson & Milner-Gulland 2007 ) . Cependant, nous ne savons pas à quel point les pressions de récolte doivent être fortes pour compenser le coût (élevé) de la reproduction précoce. Il a été démontré que les différences de population dans la pression de prélèvement sont en corrélation avec la proportion de juvéniles se reproduisant chez les sangliers. Sus scrofa L. ( Serviteur et al. 2009 ), mais aucune tendance à une maturation plus précoce n'a été observée pour les cerfs élaphes dans les populations où une forte proportion de juvéniles non reproducteurs sont récoltés ( Mysterud, Yoccoz & Langvatn 2009 ). La préférence des chasseurs pour les femelles non reproductrices est courante (tableau 1).

De plus, des sex-ratios et une structure d'âge asymétriques dans les populations récoltées peuvent conduire à un relâchement des processus de sélection sexuelle. Une compétition intra-mâle limitée pour les partenaires dans les populations récoltées avec une structure de population asymétrique est suggérée par les observations de jeunes mâles en rut plus en synchronie avec les mâles plus âgés (Mysterud et al. 2008 ) et un renversement vers une dispersion biaisée par les femelles ( Pérez-González & Carranza 2009 ) chez le cerf élaphe. Des niveaux inférieurs de sélection sexuelle pourraient favoriser le développement de la taille inférieure du corps et des trophées des mâles, comme le suggèrent les modèles de croissance de l'orignal (Mysterud, Solberg & Yoccoz 2005 Tiilikainen et al. 2010 ).


Aperçus généraux

La plupart des manuels de premier cycle sur l'évolution, tels que Futuyma 2009 et Barton, et al. 2007, contiennent des définitions de base, des descriptions et des exemples de sélection directionnelle, ainsi que de sélection naturelle plus largement. Il existe plusieurs excellents textes qui traitent de sujets plus avancés en sélection naturelle, y compris la sélection directionnelle. Ceux-ci incluent Williams 1966, un livre séminal qui a souligné que la sélection agit principalement sur les individus, et Endler 1986, Sélection naturelle à l'état sauvage, un texte classique qui a passé en revue et synthétisé les preuves de l'importance de la sélection naturelle dans les populations sauvages. Des descriptions plus récentes et plus approfondies du fonctionnement de la sélection naturelle se trouvent dans Mitton 1997, Sélection dans les populations naturelles, et Bell 2008, Sélection : le mécanisme de l'évolution. Aucun aperçu de la sélection directionnelle ne serait complet sans référence au premier livre sur la sélection naturelle, Darwin 1859, De l'origine de l'espèce au moyen de la sélection naturelle. En plus de son intérêt historique, il reste un livre important par l'étendue de ses preuves et la profondeur de sa perspicacité.

Barton, N.H., D.E.G. Briggs, J.A. Eisen, D.B. Goldstein et N.H. Patel. 2007. Évolution. Cold Spring Harbor, NY : Laboratoire de Cold Spring Harbor. 833.

Manuel de premier cycle bien illustré avec une bonne introduction de base à la sélection directionnelle. Le manque de référencement rend difficile le suivi des exemples en détail. Glossaire très utile.

Bell, G. 2008. Sélection : Le mécanisme de l'évolution. 2e éd. Oxford : Université d'Oxford. Presse.

Un manuel avancé très utile fournissant une considération approfondie et détaillée de l'opération de sélection dans l'évolution de l'adaptation. Les exemples sont biaisés vers les systèmes microbiens. Se concentre sur les conséquences évolutives, plutôt que sur le contexte écologique, de la sélection, bien qu'il contienne des informations intéressantes sur ce dernier.

Darwin, vers 1859. De l'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle. Londres : John Murray.

Sans doute le livre le plus célèbre sur la sélection naturelle, et de toute la biologie évolutive. Encore une lecture très utile et divertissante qui étonne par le soin avec lequel son énorme base de preuves a été rassemblée et organisée. Darwin a mieux compris le fonctionnement de la sélection directionnelle que la plupart des biologistes qui l'ont suivi pendant un siècle.

Endler, J.A. 1986. Sélection naturelle à l'état sauvage. Princeton, New Jersey : Université de Princeton. Presse.

La première revue et synthèse des études et concepts relatifs à la sélection naturelle dans les populations sauvages. Il contient un examen détaillé de la philosophie et des méthodes pour l'étude de la sélection naturelle. Un ouvrage fondateur.

Futuyma, D.J. 2009. Évolution. Sunderland, MA : Sinauer Associates. 633.

La dernière édition du manuel standard de premier cycle pour l'évolution. Contient du matériel d'introduction sur la sélection directionnelle.

Mitton, J.B. 1997. Sélection dans les populations naturelles. Oxford : Université d'Oxford. Presse.

Une revue et une synthèse des études de sélection sur la variation génétique et les polymorphismes protéiques dans les populations naturelles, et pourquoi cela se produit. Les approches décrites ont été dépassées par la marche moderne pour utiliser des méthodes génomiques, mais le livre documente de nombreux exemples classiques et faciles à comprendre.

Williams, G.C. 1966. Adaptation et sélection naturelle : une critique de certaines pensées évolutionnistes actuelles. Princeton, New Jersey : Université de Princeton. Presse.

Un livre qui a énormément d'influence. Réagissant à la pensée sélectionniste et téléologique de groupe qui était courante au moment de sa rédaction, Williams fut le premier à préconiser clairement et explicitement, dans un style accessible, que l'explication des adaptations évolutives devrait être recherchée principalement dans la simple opération de la sélection naturelle. au niveau de l'individu et du gène.

Les utilisateurs sans abonnement ne peuvent pas voir le contenu complet de cette page. Veuillez vous inscrire ou vous connecter.


Méthodes

Filtrage de séquences SARS-CoV-2 GISAID

Après avoir supprimé toute séquence avec un hôte non humain (par exemple, chauve-souris, pangolin), afin de réduire l'impact des erreurs de séquençage sur l'analyse de sélection, les données de GISAID ont été filtrées en excluant toutes les séquences répondant à l'un des critères suivants : toute séquence de longueur inférieure plus de 29 000 nucléotides toute séquence avec des nucléotides ambigus dépassant 0,5% du génome toute séquence avec plus de 1% de divergence par rapport à la séquence échantillonnée la plus longue (Wuhan-Hu-1) et toute séquence avec des codons d'arrêt. Pour conserver les alignements de codons et conserver les séquences d'acides aminés correctes pour les analyses de sélection, des séquences nucléotidiques uniques (les séquences identiques sont réduites pour l'alignement afin de réduire les dépenses de calcul « N » sont traitées comme correspondant à tout caractère résolu dans ce processus) acides et aligné avec MAFFT [69]. L'alignement des acides aminés est mappé en retour sur les séquences nucléotidiques constitutives pour produire un alignement au niveau des codons. Seuls les haplotypes uniques sont retenus pour les analyses phylogénétiques comparatives, car l'inclusion de copies identiques n'est pas informative pour ces types d'inférence.

Sélection positive SARS-CoV-2

Nous avons initialement utilisé une méthodologie qui incorporait la phylogénie complète et avons trouvé des signatures trompeuses telles que des erreurs de séquençage et une recombinaison en laboratoire sur les branches terminales, ce qui a confondu le logiciel (texte S2). Ces erreurs se reflètent dans le rapport dN/dS élevé observé sur les branches terminales (Fig. 1). Nous avons ensuite utilisé les méthodes FEL [30] et MEME [36] pour déduire respectivement la sélection positive diversifiante négative et épisodique, en utilisant une implémentation qui ne considère que les branches internes pour déduire la sélection positive. MEME utilise une méthodologie de maximum de vraisemblance et effectue un test de rapport de vraisemblance pour la sélection positive sur chaque site, en comparant les modes qui autorisent ou interdisent la sélection diversifiée positive sur un sous-ensemble de branches (dN/dS > 1). FEL effectue un test qui suppose une pression sélective uniforme sur toutes les branches (sélection omniprésente). Ces analyses de sélection ont été réalisées dans le progiciel HyPhy v.2.5.14.

Sarbecovirus alignement et recombinaison

Pour éviter les effets de confusion de la recombinaison, nous avons analysé chaque ORF séparément et divisé les ORF Orf1ab et Spike en régions putatives non recombinantes, sur la base des 7 principaux points de rupture de recombinaison présentés dans Boni et ses collègues [6]. Cela produit 5 régions non recombinantes pour Orf1ab (régions A à E) et 5 régions pour Spike (régions A à D et la boucle variable - région VL). Les séquences protéiques des régions non recombinantes SARS-CoV-2, SARS-CoV-1 et 67 virus étroitement apparentés avec des hôtes non humains (chauves-souris et pangolins, tableau S4), identifiées en fonction de la similarité des séquences et extraites des bases de données en ligne NCBI Genbank et GISAID , ont été alignés à l'aide de MAFFT version 7 (L-INS-i) [69]. Des corrections manuelles ultérieures ont été effectuées sur les alignements de protéines et PAL2NAL (http://www.bork.embl.de/pal2nal) a été utilisé pour les convertir en alignements de codons. Les phylogénies pour chaque alignement de codon ont été déduites en utilisant RAxML avec un modèle de substitution de nucléotides GTR+Γ [70].

Sarbecovirus analyse de sélection

Nous avons utilisé un éventail de méthodes de détection de sélection pour examiner si la lignée menant au SRAS-CoV-2 a connu des épisodes de diversification de la sélection positive. Chaque région non recombinante a été examinée séparément. Nous avons séparé la phylogénie de chaque région en une lignée nCoV et non nCoV/SARS-CoV-1. Le clade nCoV comprend le SARS-CoV-2 et les virus qui forment une monophylie avec lui, à l'exclusion du clade frère contenant le SARS-CoV-1. Ce sont les virus infectant les chauves-souris CoVZC45, CoVZXC21, RmYN02 et RaTG13, et les virus infectant le pangolin Pangolin-CoV et le cluster P2V, P5L, P1E, P5E, P4L (tableau S4). Notez que certaines régions recombinantes de CoVZC45, CoVZXC21 et RmYN02 n'appartiennent pas au clade nCoV, et celles-ci ont été exclues de toute analyse de ces régions.

Nous avons testé les preuves d'une sélection diversifiée épisodique sur les branches internes du clade nCoV à l'aide de BUSTED[S], représentant une variation de taux synonyme comme décrit dans Wisotsky et ses collègues [71]. Nous avons développé une extension à BUSTED[S], qui comprenait un HMM avec 3 catégories de taux pour décrire la variation de taux synonyme spécifique au site [43]. Ce HMM permet l'incorporation explicite de l'autocorrélation dans les taux synonymes entre les codons. Une telle autocorrélation serait attendue si la variation du taux de sélection ou de mutation était localisée spatialement dans les ORF. Le paramètre de commutation de taux entre les codons adjacents du HMM décrit l'étendue de l'autocorrélation, avec des valeurs inférieures à 1/N (N = nombre de classes de taux) suggérant une autocorrélation. Les techniques HMM standard (par exemple, le chemin de Viterbi) appliquées à ces modèles peuvent révéler où se produisent les basculements entre les différents types de débit, partitionnant ainsi la séquence en régions de contrainte plus faible ou plus forte sur les substitutions synonymes.

La méthode aBSREL [41] a été utilisée sur toutes les branches du clade nCoV pour déterminer quelles branches spécifiques conduisent à l'inférence de sélection. Enfin, nous avons examiné quels sites de codons spécifiques sont soumis à une sélection négative en moyenne sur le clade nCoV à l'aide de FEL [30] et à une sélection positive de diversification omniprésente ou épisodique sur le clade nCoV à l'aide de MEME [36]. P des valeurs de ≤0,05 pour les tests de rapport de vraisemblance, spécifiques à chaque méthode, ont été prises comme preuve de signification statistique. La plupart des analyses de sélection ont été effectuées dans le progiciel HyPhy v.2.5.14, avec BUSTED ajusté pour permettre des substitutions de nucléotides multiples en utilisant la v2.5.24 [72].

Épuisement CpG

Pour quantifier la sur/sous-représentation des dinucléotides CpG dans le Sarbecovirus génomes, nous avons développé une version modifiée de la métrique d'utilisation des dinucléotides synonymes (SDU) [55], qui tient désormais compte de la composition de base biaisée. La métrique SDU originale compare la proportion observée de CpG synonyme, o pour chaque paire de positions de trame dans une séquence codante, h à celle attendue sous l'utilisation de codons synonymes égaux, e pour chaque acide aminé (ou paire d'acides aminés) qui peut avoir des codons contenant des CpG (ou paires de codons), je. La métrique SDU est la moyenne de ces ratios pondérée par le nombre d'acides aminés informatifs (ou paires) dans la séquence, m (Éq 1).

Pour incorporer la composition de base biaisée et variable du SARS-CoV-2 et d'autres Sarbecovirus [47], nous avons estimé ici l'utilisation attendue des codons en fonction de la composition nucléotidique du génome entier de chaque virus. Nous appelons cette nouvelle métrique l'utilisation corrigée des dinucléotides synonymes (SDUc). Nous utilisons les fréquences de base observées de chaque virus pour générer l'espérance nulle corrigée de la métrique, e′, au lieu de supposer une utilisation égale (Eq 1). La proportion attendue, e′, pour chaque paire d'acides aminés/acides aminés a été estimée en simulant au hasard des codons sur la base des proportions de nucléotide unique du génome entier de chaque virus. Cette e′ a ensuite été utilisé pour tous les calculs SDUc du virus correspondant.

Comme cette métrique est susceptible d'erreur lorsqu'elle est utilisée pour des séquences codantes courtes, nous avons appliqué SDUc sur l'ORF le plus long (Orf1ab) de tous les virus. Pour estimer l'étendue de l'indépendance phylogénétique entre les sites synonymes à travers les points de données SDUc, nous avons mesuré la divergence synonyme par paire (Ks) entre les virus. Les valeurs Ks par paires ont été calculées en utilisant le package seqinr R [73], qui utilise le modèle de codon de Li (1993) [74], démontrant l'indépendance partielle mais non complète au sein des 2 lignées. La médiane et le maximum Ks sont de 0,54 et 0,89 dans le clade nCoV, et de 0,34 et 1,09, respectivement, dans le clade non-nCoV/SARS-CoV-1. Eq 1 (Eq 1, N = nombre total d'acides aminés informatifs)

Analyse de recombinaison de pointes

Pour déterminer le point d'arrêt de la recombinaison sur le Spike ORF du virus RmYN02, nous avons utilisé la suite de méthodes RDP5 [75], mettant en œuvre 7 méthodes : RDP, GENECONV, Chimaera, MaxChi, BootScan, SiScan et 3seq. Nous avons d'abord effectué l'analyse sur l'alignement du génome entier de la Sarbecovirus puis déterminé le point d'arrêt pertinent dans l'ORF Spike en réexécutant la méthode sur l'alignement Spike uniquement. Le point d'arrêt accepté (position 24058 dans le génome RmYN02) a été systématiquement appelé par 6 des 7 méthodes testées (RDP, GENECONV, Maxchi, Chimaeara, SiSscan et 3seq). De même, le point de rupture précédent de la région non-nCoV a été appelé à la position 21248 du génome RmYN02 (avant le début de l'ORF Spike).

Inférence bayésienne sous horloge moléculaire locale

Pour évaluer la relation phylogénétique globale non recombinante entre les virus, nous avons utilisé les régions génomiques non recombinantes les plus longues décrites dans Boni et ses collègues [6], NRR1 et NRR2, et ajouté RmYN02 aux alignements. Sur la base des points de rupture de recombinaison déterminés ci-dessus pour RmYN02, NRR2 a été ajusté pour se terminer à la position 21266 de Wuhan-Hu-1, au lieu de 21753, correspondant au début de la région recombinante RmYN02 (RmYN02 position 21248). Les histoires évolutives mesurées dans le temps pour NRR1 et NRR2 ont été déduites à l'aide d'une approche bayésienne, implémentée via le cadre de Markov Chain Monte Carlo (MCMC) disponible dans BEAST 1.10 [58]. Motivés par l'observation d'une divergence racine-pointe plus élevée pour le clade nCoV (voir S3 Text et S5 Fig) et par le décalage du trait CpG sur la branche ancestrale du clade nCoV (voir ci-dessous), nous avons spécifié une horloge locale fixe [76] qui permet un taux différent sur la branche menant au clade nCoV. En l'absence de signal temporel fort, nous avons spécifié une distribution a priori normale informative (avec moyenne = 0,0005 et écart type = 0,0002) sur le taux sur toutes les autres branches sur la base d'estimations récentes sous une horloge moléculaire relâchée [77]. Pour maintenir la topologie globale sous le modèle d'horloge locale, nous avons contraint le virus de la chauve-souris kenyan (KY352407) comme groupe externe pour les virus de Chine dans NRR1, et le virus de la chauve-souris kenyan et bulgare (NC_014470) comme groupe externe pour les virus de Chine. dans NRR2. Nous avons partitionné les régions codantes de NRR1 et NNR2 par position de codon et spécifié un modèle de substitution général indépendant et réversible dans le temps (GTR) avec variation du taux de distribution gamma entre les sites pour chacune des 3 partitions. Nous avons utilisé un modèle coalescent de taille constante comme arbre a priori et spécifié un a priori lognormal avec une moyenne = 6,0 et un écart-type = 0,5 sur la taille de la population. Trois analyses MCMC indépendantes ont été effectuées pour 250 millions d'États pour chaque ensemble de données. Nous avons utilisé la bibliothèque BEAGLE v3 [78] pour augmenter les performances de calcul. Pour être complet, nous avons effectué la même analyse en spécifiant le modèle d'horloge local sur l'ensemble du clade nCoV au lieu de simplement la branche qui y mène. Cela a un effet sur le taux de substitution et les estimations de temps de nœud, cependant, nous ne pouvons pas distinguer formellement quel modèle est le meilleur ajustement (texte S3). Nous nous sommes concentrés sur le modèle d'horloge locale de branche uniquement, car il teste directement notre hypothèse selon laquelle le changement de débit est lié au décalage adaptatif CpG spécifique à cette branche. La figure 3A présente la phylogénie de NRR2 car il s'agit de la plus longue région non recombinante intacte et pourrait éventuellement fournir des estimations plus fiables. Les phylogénies NRR1 supplémentaires et les phylogénies du modèle local du clade nCoV sont présentées dans le texte S3. Les fichiers XML des paramètres BEAST sont fournis dans les données S1 (les alignements de séquences sont exclus pour respecter les restrictions de partage de données GISAID). Les paramètres continus ont été résumés et les tailles effectives des échantillons ont été estimées à l'aide de Tracer [79]. Les estimations du temps de divergence pour le clade nCoV sont résumées dans le texte S3. Les arbres ont été résumés sous forme d'arbres de crédibilité maximale de clade (MCC) à l'aide de TreeAnnotator et visualisés à l'aide de FigTree (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/).

Identifier les changements dans le contenu CpG

Les changements dans le contenu CpG ont été identifiés à l'aide d'une méthode comparative phylogénétique qui déduit des changements adaptatifs dans les traits corrélés multivariés avec le package R PhylogeneticEM [56]. Cette approche modélise l'évolution des traits sur les phylogénies à l'aide d'un processus Ornstein-Uhlenbeck (OU) et utilise une version calculable du modèle complet d'OU multivarié (OU scalaire) pour les traits multivariés. Les estimations des positions de quart sont obtenues à l'aide d'un algorithme d'espérance-maximisation (EM). Les positions des équipes sont estimées pour divers nombres d'équipes inconnues, et une procédure de sélection de modèle de régression au lasso identifie le nombre optimal d'équipes. Nous avons appliqué la procédure aux arbres MCC pour NRR1 et NRR2 avec leurs valeurs CpG SDUc respectives (ln transformées comme requis par l'approche phylogénétique). Les arbres ont été forcés d'être ultramétriques, comme requis pour le modèle scalaire d'unité d'organisation, en étendant tous les bords externes des arbres pour correspondre à la pointe la plus récemment échantillonnée. En utilisant cette procédure, nous avons identifié 3 et 2 décalages CpG dans NRR1 et NRR2, respectivement (S6 Fig), le décalage sur la branche ancestrale du clade nCoV étant le seul cohérent identifié dans les deux régions génomiques (Fig 3A).


Voir la vidéo: Pientalorakentajien laadunohjaus 2021, kosteudenhallinta (Juillet 2022).


Commentaires:

  1. Ivan

    Tu avais raison. Merci d'avoir choisi des conseils, comment puis-je vous remercier?

  2. Bamard

    Bien sûr, vous êtes des droits. Dans ce quelque chose, c'est et est une excellente pensée.Je le garde.

  3. Hewlett

    C'est dommage que maintenant je ne peux pas exprimer - il n'y a pas de temps libre. Je reviendrai - j'exprimerai nécessairement l'opinion.

  4. Parrish

    Absurdité

  5. Adel

    Et il y a une autre sortie?



Écrire un message