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Base de données de l'aire de répartition géographique des espèces

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Existe-t-il une base de données d'organismes qui contiendrait leur emplacement géographique interrogeable ?

J'aurais besoin d'effectuer une requête assez simple, telle queAnimaux de , où l'emplacement est une zone géographique bien définie telle que la République tchèque ou l'Europe.

Jusqu'à présent, j'ai trouvé plusieurs listes sur Wikipedia et d'autres pages Web, mais elles semblent assez incomplètes car leur intersection est assez petite. De plus, j'ai trouvé des collections EOL (Encyclopedia of Life) mais elles semblent lutter de la même manière.


Il s'agit dans une large mesure de la fiabilité des données de la base de données. La fiabilité (et l'échelle spatiale) différera entre les jeux de données et entre les groupes d'espèces au sein des jeux de données, et il est difficile de donner une recommandation générale. Je doute que vous trouviez une seule base de données avec une bonne couverture de tous les groupes taxonomiques, même si elle se présente sous la forme de listes de contrôle par pays. Pour obtenir les informations les plus fiables, les listes de contrôle de pays organisées pour des groupes taxonomiques spécifiques seront probablement les meilleures, mais celles-ci doivent être recherchées individuellement pour chaque groupe taxonomique d'intérêt.

Pour commencer, vous voudrez peut-être consulter les données d'occurrence qui peuvent être trouvées sur gbif.org (The Global Biodiversity Facility). Les données qui y sont trouvées ne sont certainement pas complètes, et elles seront trompeuses pour de nombreuses espèces. Cependant, pour la distribution actuelle de groupes d'espèces relativement connus, cela vous donnera une bonne idée de leur distribution. Cela doit cependant être évalué au cas par cas. Vous pouvez accéder aux données dans gbif à l'aide d'outils externes, par exemple en utilisant R via rgbif (il existe également des outils pour python ou d'autres langages). Sur le blog recology.info vous pouvez trouver un tutoriel sur la façon d'obtenir une liste d'espèces pour un pays particulier en utilisant rgbif (plus précisément la fonctiondensité_spplist).


La base de données GBIF qui a été suggérée peut vous donner des emplacements d'occurrences pour un animal spécifique. Mais vous avez demandé des listes d'animaux en fonction de leur emplacement. Un excellent outil pour donner une liste d'animaux en fonction d'un emplacement dans le monde est la carte de la vie. Cliquez sur "Espèces par emplacement" qui donne une carte du monde, et cliquez n'importe où pour obtenir des listes d'espèces qui pourraient s'y trouver.


La situation géographique et la phylogénie sont les principaux déterminants de la taille de l'aire de répartition géographique des coléoptères aquatiques

Pourquoi certaines espèces sont répandues alors que d'autres sont très restreintes géographiquement est l'une des questions les plus fondamentales en biologie, bien qu'elle reste largement sans réponse. C'est particulièrement le cas pour les groupes d'espèces étroitement apparentées, qui présentent souvent de grandes différences dans la taille de l'aire de répartition géographique malgré le partage de nombreux autres facteurs en raison de leur héritage phylogénétique commun. Nous avons utilisé dix lignées de Coléoptères aquatiques du Paléarctique occidental pour tester dans un cadre comparatif un large ensemble de déterminants possibles de la taille de l'aire de répartition : âge des espèces, différences de tolérance écologique, capacité de dispersion et situation géographique.

Résultats

Lorsque tous les facteurs ont été combinés dans des modèles de régression multiple, entre 60 et 98 % de la variance a été expliquée par l'emplacement géographique et le signal phylogénétique. Les limites latitudinales et longitudinales maximales étaient positivement corrélées avec la taille de l'aire de répartition, les espèces aux latitudes les plus septentrionales et aux longitudes orientales affichant les plus grandes aires de répartition. Dans les lignées avec des espèces lotiques et lentiques, les lentiques (meilleurs disperseurs) présentent des aires de distribution plus larges que les espèces lotiques (pires disperseurs). La taille de l'aire de répartition géographique était également positivement corrélée avec l'étendue des biomes dans lesquels se trouve l'espèce, mais nous n'avons pas trouvé de preuve d'une relation claire entre la taille de l'aire de répartition et l'âge de l'espèce.

Conclusion

Nos résultats montrent que la taille de l'aire de répartition d'une espèce est façonnée par une interaction de facteurs géographiques et écologiques, avec une composante phylogénétique affectant les deux. La compréhension des facteurs qui déterminent la taille et l'emplacement géographique de l'aire de répartition des espèces est fondamentale pour l'étude de l'origine et de l'assemblage du biote actuel. Nos résultats montrent qu'à cette fin, les données les plus pertinentes peuvent être l'histoire phylogénétique de l'espèce et sa situation géographique.


Qu'est-ce qui détermine l'aire de répartition géographique d'une espèce ? Biologie thermique et relations latitudinales de taille de l'aire de répartition chez les coléoptères européens (Coleoptera : Dytiscidae)

1. Les tailles des aires de répartition géographiques des espèces individuelles varient considérablement en étendue, bien que les facteurs sous-jacents à cette variation restent mal compris et pourraient inclure un certain nombre de processus écologiques et évolutifs. Une explication privilégiée de la variation de la taille de l'aire de répartition est que cela résulte de différences dans l'étendue des niches fondamentales, suggérant un rôle clé de la physiologie dans la détermination de la taille de l'aire de répartition, bien qu'à ce jour, les tests empiriques de ces idées restent limités.

2. Ici, nous explorons les relations entre la physiologie thermique et la biogéographie, tout en contrôlant les différences possibles dans la capacité de dispersion et la parenté phylogénétique, à travers 14 congénères écologiquement similaires qui diffèrent par l'étendue géographique des coléoptères plongeurs européens du genre Deronectes Sharp (Coléoptères, Dytiscidae). La tolérance absolue aux températures supérieures et inférieures et les capacités d'acclimatation sont déterminées pour les populations de chaque espèce, après acclimatation en laboratoire.

3. La plage de tolérance thermique absolue est le meilleur indicateur de l'étendue et de la position de la plage latitudinale des deux espèces, les différences de capacité de dispersion (basées sur la taille des ailes) étant apparemment moins importantes dans ce groupe. De plus, les limites nord et sud de l'aire de répartition des espèces sont liées respectivement à leur tolérance aux températures basses et élevées. Dans tous les cas, les tolérances absolues à la température, plutôt que les capacités d'acclimatation, sont les meilleurs prédicteurs des paramètres de répartition, tandis que l'utilisation de contrastes indépendants suggère que les capacités d'acclimatation thermique des espèces peuvent également être liées à la biogéographie, bien qu'une capacité d'acclimatation accrue ne semble pas être associée à augmentation de la taille de la plage.

4. Notre étude est la première à fournir un support empirique pour une relation entre la physiologie thermique et la variation de la taille de l'aire de répartition chez les espèces répandues et restreintes, menée en utilisant le même plan expérimental, dans un cadre contrôlé phylogénétiquement et écologiquement.

Annexe S1. Localités de collecte, limites sud et nord de l'aire de répartition, étendue latitudinale de l'aire de répartition (LRE) et points centraux de l'aire de répartition latitudinale (LRCP) pour Deronectes espèces étudiées.

Annexe S2. La masse corporelle, la taille des ailes et les performances thermiques de Deronectes espèce.

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Matériaux et méthodes

Prélèvement, entretien et préparation des échantillons

Adulte Deronectes ont été collectés au printemps et à l'été 2006 (voir l'annexe S1, Informations complémentaires) en standardisant autant que possible la saison de collecte, en utilisant un filet d'étang à cadre en D (maille de 1 mm, dimensions 20 × 25 cm) le long des berges des cours d'eau. Nous avons étudié les adultes car il s'agit de l'étape de l'histoire de la vie la plus longue (≥ 1 an), facilement collectée sur le terrain, tandis que les larves ont une durée de vie courte (c. 1–2 mois), rarement récoltés en raison de leurs habitudes interstitielles et morphologiquement intraitables. De plus, c'est le stade adulte qui hiverne et survit aux sécheresses périodiques ( Nilsson & Holmen 1995 ), ce qui rend la tolérance thermique adulte la plus pertinente ici. Tous les individus collectés étaient des adultes post-ténérales précoces, minimisant les effets de confusion possibles dus à la variation d'âge ( Bowler & Terblanche 2008 ). Toutes les espèces ont été recueillies aussi près que possible du point central de leur aire de répartition latitudinale, pour éviter les effets de confusion possibles de l'adaptation locale dans les populations de bordure de l'aire de répartition, et pour s'assurer que les données étaient comparables pour chaque espèce ( Thompson et al. 1999). Étant donné l'occurrence largement allopatrique de nombreuses espèces et les différences dans la position latitudinale de leurs aires de répartition, il est impossible d'échantillonner tous les taxons de la même latitude. Les données sur la répartition géographique des espèces sont tirées de Fery & Brancucci (1997) et de Fery & Hosseinie (1998) . L'étendue latitudinale de l'aire de répartition a été calculée comme la différence (en degrés de latitude) entre les limites de répartition nord et sud ( Gaston 1994 ), et les points centraux de l'aire de répartition latitudinale ont été déterminés comme le point médian de l'étendue de l'aire de répartition latitudinale de chaque espèce (voir l'annexe S1, Informations complémentaires). .

Après la collecte, les individus ont été transportés au laboratoire dans des conteneurs en plastique (vol. = 1 L) remplis de végétation aquatique humide, conservés dans des sacs thermiquement isolés (Thermos ® , Rolling Meadows, IL, USA) pour réduire les variations de température dans les conteneurs. En laboratoire, les spécimens ont été maintenus dans de l'eau d'étang artificiel aéré [APW, pH 7,5, acidifié à l'aide de HCl ( ASTM 1980 )], répartis entre plusieurs aquariums (vol. = 5 L, maximum 20 individus par aquarium) dans un 12 : 12 h régime L/D, et nourries de larves de chironomes ad libitum. Individus nourris et accouplés dans nos traitements, suggérant qu'ils fonctionnaient de manière normale. Les aquariums ont été scellés avec du film Cling® pour réduire l'évaporation et empêcher les individus de s'échapper. Tous les travaux ont été effectués dans des salles à température constante contrôlées par ordinateur. La fluctuation maximale de la température de l'eau parmi tous les aquariums au cours de la période d'acclimatation était de 0,6 °C, mesurée avec un thermomètre à maximum–minimum (Jumbo Thermometer Oregon Scientific© modèle EM899 ± 0,1 °C Oregon Scientific©, Portland, OR, USA) . Dans le but d'éviter d'éventuels effets de confusion de l'histoire thermique récente des individus, les spécimens ont été maintenus dans des conditions identiques et constantes en laboratoire avant les expériences (par exemple, Sokolova & Pörtner 2003), ce qui est susceptible de minimiser les effets d'acclimatation antérieurs sur les individus. Chaque espèce a été divisée au hasard en deux groupes égaux, acclimatés à 14,5 ou 20,5 °C respectivement et les spécimens ont été maintenus en laboratoire pendant 7 jours à ces deux températures avant que les expériences ne soient menées ( Hoffmann & Watson 1993 Klok & Chown 2003 Terblanche & Chown 2006). Les températures ont été choisies comme se situant dans la plage rencontrée par les Deronectes adultes sur le terrain (D. T. Bilton, observation personnelle S. Fenoglio, A. Millán, P. Abellán & D. Sánchez-Fernández, communication personnelle), et étaient les mêmes pour toutes les espèces étudiées pour comparer les capacités d'acclimatation relatives des taxons. Pendant l'acclimatation, l'utilisation de températures extrêmes a été évitée, car celles-ci auraient pu potentiellement agir (au moins pour certaines espèces) comme délétères (péjus) températures (voir Pörtner 2002 Woods & Harrison 2002 ), suggérant que l'acclimatation n'était probablement pas stressante, et en effet aucune mortalité n'est survenue pendant l'acclimatation. Après acclimatation, les individus de chaque groupe d'acclimatation-température ont été ensuite répartis au hasard dans deux sous-groupes égaux : utilisés pour mesurer la tolérance à la chaleur et au froid respectivement pour les individus de chaque espèce maintenus à 14,5 ou 20,5 °C.

Limites thermiques et capacité d'acclimatation de Deronectes espèce

Pour définir la biologie thermique des espèces, nous avons utilisé des limites thermiques létales supérieures et inférieures [définies comme la limite thermique supérieure (UTL) et la limite thermique inférieure (LTL) par la suite], car elles se sont avérées la mesure la plus fiable et la plus reproductible de la tolérance thermique chez les coléoptères plongeurs. Les limites létales ont été favorisées parmi les différents points finaux qui ont pu être identifiés dans les expériences de tolérance thermique, car ils ont montré la plus faible variance (voir Lutterschmidt & Hutchison 1997a,b Calosi et al. 2008une ) cependant, l'utilisation de paramètres sublétaux (par exemple, la paralysie) n'a pas modifié les résultats.

Les expériences ont commencé à la température à laquelle les individus d'un sous-groupe donné avaient été acclimatés. Les tests de tolérance thermique reposaient sur une méthode dynamique et ont été effectués à l'air dans des plaques de culture en plastique génériques à 24 puits (diamètre = 12 mm, profondeur = 18 mm) (Corning Ltd, Sunderland, Royaume-Uni), placées dans un bain-marie (Grant LTC 6-30), chauffé et refroidi, via un programme de rampe (±1 °C min −1 ) à l'aide du logiciel Grant Coolwise [Grant Instruments (Cambridge) Ltd, Herts, Royaume-Uni]. La vitesse de montée expérimentale et la température d'équilibrage peuvent influencer le résultat des tests de tolérance thermique ( Terblanche et al. 2007 Chown et al. 2009 ), et la sélection d'un taux de rampe écologiquement pertinent est difficile en l'absence de données environnementales complètes. Par conséquent, nous avons utilisé un taux de montée en puissance identique, pour permettre des comparaisons entre les taxons, et avec des études antérieures ( Lutterschmidt & Hutchison 1997a,b ).

Des individus ont été introduits, un par puits, jusqu'à un maximum de 12 individus à la fois, avec deux chercheurs travaillant ensemble, pour une détermination précise des limites de tolérance thermique. La température réelle à l'intérieur de chaque puits a été mesurée directement à l'aide d'un thermomètre numérique étalonné (Omega ® HH11 Omega Engineering Inc., Stamford, CT, USA) équipé d'un « thermocouple à fil fin de précision » Omega ® (type K – dia./ga. 0 ·010 Téflon). Les individus ont été retirés de leurs aquariums d'acclimatation, rapidement mais soigneusement séchés sur du papier absorbant et placés dans un puits propre et sec. Pour éviter les fuites, les plaques de puits ont été recouvertes de leurs couvercles en plastique entre l'ajout d'individus. Une fois l'expérience commencée, le couvercle a été retiré pour permettre une aération complète et éviter l'accumulation de vapeur d'eau.

La plage thermique (TR) a été calculée comme la différence entre la moyenne UTL à 20,5 °C et LTL à 14,5 °C, car elles représentent probablement les mesures les plus écologiquement réalistes de la tolérance d'une espèce aux températures élevées et basses ( car ils suivent respectivement des températures d'acclimatation élevées et basses - voir Calosi et al. 2008b – et, dans l'ensemble, les espèces ont montré une plus grande tolérance à la chaleur et au froid lorsqu'elles sont acclimatées à ces températures). Les capacités d'acclimatation de tolérance thermique supérieure et inférieure (ΔUTL et ΔLTL) ont été estimées comme la différence absolue entre les limites thermiques (pour les températures élevées ou basses respectivement) mesurées aux deux températures d'acclimatation ( Stillman 2003 ). Une valeur positive pour ΔUTL ou ΔLTL indique une capacité positive d'une espèce à augmenter son UTL moyen ou son LTL moyen, suite à une acclimatation à une température supérieure ou inférieure. Après les expériences, les individus ont été pesés (à ± 0,001 g) à l'aide d'une balance Sartorius 1204 MP2 (Sartorius Ltd, Epsom, Royaume-Uni).

Capacité de dispersion

Il est difficile d'obtenir des estimations précises de la capacité de dispersion relative (DA) des espèces (voir Bilton, Freeland & Okamura 2001 ), car la dispersion elle-même est un trait émergent, influencé par de nombreux facteurs morphologiques, physiologiques et écologiques ( Rundle, Bilton & Foggo 2007b ). Pour les disperseurs aériens tels que Deronectes espèces, cependant, la taille des ailes est une caractéristique évidente qui a été suggérée en corrélation avec la DA relative (par exemple, Rundle et al. 2007a). Ceci est particulièrement susceptible de tenir dans les comparaisons de taxons étroitement liés, sinon similaires, et l'utilisation de la taille des ailes comme substitut de la DA relative a été adoptée ici. Nous utilisons spécifiquement le rapport longueur des ailes/longueur du corps, car cela est susceptible de fournir une bonne mesure comparative de la DA relative des espèces de dytiques plongeurs (voir Rundle et al. 2007une ) : d'autres substituts possibles de la DA (longueur d'aile, rapport surface alaire/masse corporelle) ont également été explorés et ont donné les mêmes résultats que ceux présentés ici. Les individus dont les ailes devaient être examinées ont d'abord été photographiés intacts sous un stéréomicroscope Leica MZ8 (×50 mag) à l'aide d'un Nikon Coolpix 4500. L'aile droite a été prélevée sur 10 individus de chaque espèce, digérée dans de l'hydroxyde de potassium à 10 % pendant 15 min pour augmenter flexibilité, avant d'être taquiné ouvert et monté dans une solution d'acide lactique (sirop d'acide DL-lactique 85% w/w - Sigma Chemical Co., St Louis, MO, USA) sur une lame de microscope. Les ailes désarticulées ont été examinées et photographiées comme décrit ci-dessus, et la longueur des ailes a été estimée à l'aide de l'outil Image UTHSCA version 3.0. La longueur du corps de chaque individu a été mesurée de l'avant du pronotum à la pointe des élytres (pour éviter les erreurs de mesure dues à la contraction de la tête dans le pronotum) en utilisant la même approche photomicroscopique.

Analyses statistiques

La masse corporelle des espèces différait significativement entre Deronectes (F13, 712 = 90·282 m = 726 P < 0,0001) et a donc été considérée comme une covariable dans les analyses ultérieures. Le nombre d'individus étudiés variait de 26 en Deronectes angusi Fery et Brancucci à 92 en D. hispanicus Rosenhauer. Aucune corrélation significative n'a été trouvée entre le nombre d'individus de chaque espèce examinée et tout trait physiologique, écologique ou biogéographique (corrélation de Pearson minimum Z12 = 1·148 P = 0,251), indiquant que les différences interspécifiques dans la taille de l'échantillon n'ont pas influencé les résultats. Les masses corporelles moyennes (±SE) et le nombre d'individus testés pour chaque espèce sont indiqués à l'annexe S2, Informations complémentaires.

Les différences d'UTL moyen et de LTL moyen entre les espèces ont d'abord été analysées séparément à l'aide d'une ancova, y compris la masse corporelle comme covariable, tandis que les différences de DA moyenne entre les espèces ont été analysées à l'aide d'une ANOVA. Nous avons étudié les facteurs influençant la variation de l'étendue et de la position de l'aire de répartition latitudinale, ainsi que les limites de l'aire de répartition nord et sud à l'aide d'une série de modèles de régression multiple. Les critères d'information d'Akaike (AIC) ont été utilisés pour sélectionner les meilleurs modèles pris en charge, une approche qui réduit les problèmes associés aux tests multiples et à la colinéarité des variables explicatives ( Burnham & Anderson 2002 ). Dans chaque analyse, des modèles ont été construits en utilisant toutes les combinaisons de variables expérimentales et les cinq meilleurs modèles présentés dans les résultats. Le modèle unique le mieux supporté pour chaque analyse a été sélectionné sur la base des poids AIC, calculés pour évaluer la probabilité relative d'un modèle, compte tenu des données et du modèle ajusté, mis à l'échelle à un ( Burnham & Anderson 2002 ). La sélection du modèle a été effectuée en utilisant à la fois des données brutes et des contrastes indépendants ( Felsenstein 1985 ) dérivés de phylogénies basées sur l' ADNmt ( Ribera et al. 2001 Ribera & Vogler 2004 ). Les contrastes ont été produits à l'aide de l'algorithme CRUNCH du progiciel CAIC ( Purvis & Rambaut 1995 ), et des régressions des scores de contraste forcés par l'origine ( Garland, Harvey & Ives 1992 ).

Les limites sud de l'aire de répartition de l'espèce étaient normalement distribuées, tandis que l'étendue latitudinale de l'aire de répartition et le point central ont été normalisés suivant le log10 transformation. Dans le cas des limites de l'aire de répartition nord, les données ont été normalisées suivant un double log10 transformation. La normalité dans tous les cas a été évaluée par le test de Shapiro-Wilks P > 0,05. Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide de JMP IN ® version 5.1, à l'exception des modèles de régression multiple, qui ont été exécutés dans R v.2.5.1 ( R Development Core Team, 2007 ) et SPSS v.15.0.


Algorithme d'inférence pour les localisations d'espèces ancestrales à l'aide d'un arbre phylogénétique

Tout d'abord, nous établissons quelques notations pour faciliter l'exposition. Considérons un arbre phylogénétique binaire fixe avec n extrémités et donc n − 1 nœuds internes correspondant aux taxons ancestraux comme celui représenté sur la figure 3. Soit d ( i ) les valeurs des traits des nœuds filles d'un nœud interne particulier i ⁠ , et soit a ( i ) la valeur de trait de l'ancêtre de i ⁠ . Si i est l'ancêtre commun le plus récent (MRCA) de tous les taxons, soit a ( i ) l'ensemble vide ∅ ⁠ . Nous observons les domaines R 1 , … , R n aux extrémités de l'arbre et nous souhaitons estimer les valeurs ancestrales et les termes de variance sous un processus BM bivarié avec la matrice de covariance V ⁠ . Soit π ( x ) une distribution a priori pour la localisation du MRCA dans l'arbre. Dans la section suivante, nous présentons un algorithme MCMC pour l'échantillonnage à partir de la distribution a posteriori conjointe de la valeur du nœud ancestral a et des paramètres de variance brownienne V .

Illustration des quatre probabilités conditionnelles différentes utilisées par l'échantillonnage MCMC du raser algorithme suivant la notation dans le texte principal. La vraisemblance conditionnelle pour BM utilisant des points est représentée par f (•) tandis que la vraisemblance conditionnelle qui nécessite une intégration sur un domaine borné est représentée par g (R | •). Sur chaque panneau, la densité postérieure est évaluée à l'ancêtre X (marqué d'un point noir). a) Quand X est relié par des branches internes uniquement ( ⁠ s ⁠ , t 1 et t 2 ⁠ ) et n'est pas le MRCA, sa distribution conditionnelle dépend du point régulier BM avec son ancêtre une et filles 1 et 2. b) Quand X est relié à deux branches terminales t 1 et t 2 et une branche interne s , sa distribution conditionnelle dépend de l'intégration des domaines bornés R 1 et R 2 ⁠ , et BM régulier avec son ancêtre une. c) Quand X est connecté à deux branches internes s et t 2 et une branche terminale t 1 ⁠ , sa distribution conditionnelle dépend de l'intégration du domaine borné R 1 et du processus BM régulier avec 2 et une. d) Quand X est le MRCA, sa distribution conditionnelle dépend de son a priori π (X), et un processus de BM régulier avec 1 et 2.

Illustration des quatre probabilités conditionnelles différentes utilisées par l'échantillonnage MCMC du raser algorithme suivant la notation dans le texte principal. La vraisemblance conditionnelle pour BM utilisant des points est représentée par f (•) tandis que la vraisemblance conditionnelle qui nécessite une intégration sur un domaine borné est représentée par g (R | •). Sur chaque panneau, la densité postérieure est évaluée à l'ancêtre X (marqué d'un point noir). a) Quand X est relié par des branches internes uniquement ( ⁠ s ⁠ , t 1 et t 2 ⁠ ) et n'est pas le MRCA, sa distribution conditionnelle dépend du point régulier BM avec son ancêtre une et filles 1 et 2. b) Quand X est relié à deux branches terminales t 1 et t 2 et une branche interne s , sa distribution conditionnelle dépend de l'intégration des domaines bornés R 1 et R 2 ⁠ , et BM régulier avec son ancêtre une. c) Quand X est connecté à deux branches internes s et t 2 et une branche terminale t 1 ⁠ , sa distribution conditionnelle dépend de l'intégration du domaine borné R 1 et du processus BM régulier avec 2 et une. d) Quand X est le MRCA, sa distribution conditionnelle dépend de son a priori π (X), et un processus de BM régulier avec 1 et 2.


Résumé

Les distributions de la taille de l'aire de répartition des espèces ont reçu remarquablement peu d'attention contrairement aux distributions de l'abondance des espèces. Cependant, la reconnaissance de l'importance des phénomènes à l'échelle régionale pour la structure des assemblages locaux et l'émergence de la « macroécologie » ont commencé à changer cette situation. Un nombre croissant d'études suggèrent que ces distributions sont, en général, approximativement lognormales, bien que l'interprétation soit compliquée par une variété de facteurs. En supposant que le modèle de distribution soit réel, il peut être considéré en termes de déterminants évolutifs et écologiques des occurrences d'espèces, bien que leur importance relative reste incertaine. La forme de la répartition a des conséquences diverses et importantes, notamment pour les inventaires de faunes et de flores et pour la conservation.


Conclusion

En utilisant une combinaison de morphologie, de génétique, de modélisation de niche écologique des données actuelles et paléoécologiques et d'expériences physiologiques, nous avons reconstitué l'histoire évolutive étonnamment complexe de ce clade de doryphores en Méditerranée occidentale. Les A. brunneus complexe diversifié env. 0,6-0,25 Ma, très probablement dans le sud de la péninsule ibérique après la colonisation de A. ramblae du nord du Maroc. Alors que les populations insulaires (A. ramblae aux Baléares et A. rufulus en Corse et en Sardaigne) ne se différencient apparemment pas substantiellement ni en morphologie ni en écologie, continentale A. brunneus développé la morphologie la plus distinctive au sein du complexe, ainsi qu'une tolérance plus large aux habitats froids, ce qui semble avoir facilité l'expansion de l'aire de répartition.

A partir d'une distribution potentielle réduite pendant la LIG, A. brunneus et A. ramblae semblent avoir étendu leurs aires de répartition au cours de la dernière glaciation (0,03-0,01 Ma) (A. brunneus à une zone beaucoup plus large), couvrant la plupart de leurs rages potentiels de LGM en Méditerranée occidentale. Cette expansion s'est accompagnée d'une expansion de la population, telle qu'identifiée par les modèles démographiques. Cependant, malgré des distributions potentielles actuelles beaucoup plus larges, les deux espèces n'ont pas occupé de zones au-delà de leur distribution potentielle de LGM, à l'exception de quelques populations isolées de A. brunneus en France et en Angleterre. En Sardaigne, aux Baléares et peut-être en Tunisie, un contact secondaire entre les espèces du complexe a entraîné une introgression, certains spécimens montrant une discordance entre les haplotypes mitochondriaux typiques de A. brunneus et les séquences nucléaires et la morphologie typiques de A. rufulus ou A. ramblae respectivement.

Nos travaux mettent en évidence la dynamique complexe de la spéciation et de l'expansion des aires de répartition au sein des refuges au cours du dernier cycle glaciaire, et le fait que le biote du sud de l'Europe, en plus d'être une source de colonisateurs des zones anciennement glaciaires du nord, a connu de nombreux changements évolutifs au cours de cette période. Il met également en évidence le rôle fondamental mais souvent négligé de l'Afrique du Nord comme source de biodiversité en Europe [70�].


Base de données sur l'aire de répartition géographique des espèces - Biologie

Unité huit. Le cadre de vie

Les organismes vivent en tant que membres de populations, des groupes d'individus qui se produisent ensemble à un endroit et à un moment donné. Que la population soit un groupe d'oiseaux, d'insectes, de plantes ou d'humains, les écologistes peuvent étudier plusieurs éléments clés des populations et en apprendre davantage à leur sujet.

Le terme « population » peut être défini de manière étroite ou large. Cette flexibilité nous permet de parler en termes similaires de la population humaine mondiale, de la population de protistes dans l'intestin d'un termite individuel ou de la population de cerfs qui habitent une forêt. Parfois, les limites définissant une population sont nettes, comme le bord d'un lac de montagne isolé pour la truite, et parfois elles sont plus floues, comme lorsque des cerfs individuels se déplacent facilement entre deux forêts séparées par un champ de maïs.

Cinq aspects des populations sont particulièrement importants : aire de répartition de la population, qui est la zone dans laquelle se trouve une population distribution de la population, qui est le modèle d'espacement des individus dans cette aire de répartition taille de la population, qui est le nombre d'individus qu'une population contient densité de population, qui est le nombre d'individus partageant une zone et la croissance de la population, qui décrit si une population augmente ou diminue, et à quel rythme. Nous examinerons chacun à son tour.

Aucune population, pas même composée d'humains, n'est présente dans tous les habitats du monde. La plupart des espèces, en fait, ont des aires de répartition géographiques relativement limitées, et l'aire de répartition de certaines espèces est minuscule. Le poisson chiot Devil's Hole, par exemple, vit dans une seule source d'eau chaude dans le sud du Nevada, et l'isopode Socorro est connu d'un seul système de source au Nouveau-Mexique. La figure 35.4 montre une collection d'autres espèces qui se trouvent dans une seule population dans un habitat isolé. A l'autre extrême, certaines espèces sont largement réparties. Le dauphin commun (Delphinus delphis), par exemple, se trouve dans tous les océans du monde.

Graphique 35.4. Espèce présente à un seul endroit.

Ces espèces, et bien d'autres, ne se trouvent que dans une seule population. Toutes sont des espèces en voie de disparition, et si quelque chose arrivait à leur seul habitat, la population et l'espèce disparaîtraient.

Les organismes doivent être adaptés à l'environnement dans lequel ils évoluent. Les ours polaires sont parfaitement adaptés pour survivre au froid de l'Arctique, mais vous ne les trouverez pas dans la forêt tropicale humide. Certains procaryotes peuvent vivre dans les eaux presque bouillantes des geysers de Yellowstone, mais ils ne se produisent pas dans les ruisseaux plus frais à proximité. Chaque population a ses propres exigences (température, humidité, certains types de nourriture et une foule d'autres facteurs) qui déterminent où elle peut vivre et se reproduire et où elle ne le peut pas. De plus, dans des endroits qui conviennent par ailleurs, la présence de prédateurs, de concurrents ou de parasites peut empêcher une population d'occuper une zone, un sujet que nous aborderons plus loin dans ce chapitre.

Extensions et contractions de la gamme

Les aires de répartition de la population ne sont pas plutôt statiques, elles changent au fil du temps. Ces changements se produisent pour deux raisons. Dans certains cas, l'environnement change. Par exemple, lorsque les glaciers se sont retirés à la fin de la dernière période glaciaire, il y a environ 10 000 ans, de nombreuses populations végétales et animales d'Amérique du Nord se sont étendues vers le nord. Dans le même temps, à mesure que les climats se réchauffaient, les espèces ont connu des changements d'altitude à laquelle elles pouvaient vivre. Les températures à des altitudes plus élevées sont plus fraîches qu'à des altitudes plus basses. Par exemple, l'aire de répartition des arbres qui survivent mieux à des températures plus froides se déplace plus haut sur une montagne lorsque les températures augmentent dans une zone, comme le montre la figure 35.5.

Graphique 35.5. Déplacements altitudinaux des aires de répartition des populations dans les montagnes du sud-ouest de l'Amérique du Nord.

Pendant la période glaciaire il y a 15 000 ans, les conditions étaient plus fraîches qu'elles ne le sont aujourd'hui. Au fur et à mesure que le climat s'est réchauffé, les espèces d'arbres qui nécessitent des températures plus froides ont déplacé leur aire de répartition vers le haut en altitude afin qu'elles vivent dans les conditions climatiques auxquelles elles sont adaptées.

De plus, les populations peuvent étendre leurs aires de répartition lorsqu'elles sont capables de se déplacer d'habitats inhospitaliers vers des zones convenables, auparavant inoccupées. Par exemple, les héron garde-boeufs originaires d'Afrique sont apparus dans le nord de l'Amérique du Sud à la fin des années 1800. Ces oiseaux ont effectué la traversée transatlantique de près de 2 000 milles, peut-être aidés par des vents forts. Depuis lors, ils n'ont cessé d'étendre leur aire de répartition et se trouvent maintenant dans la plupart des États-Unis (figure 35.6).

Graphique 35.6. Extension de l'aire de répartition du héron garde-boeuf.

Le héron garde-boeuf - ainsi nommé parce qu'il suit les bovins et autres animaux à sabots, attrapant tous les insectes ou petits vertébrés qu'ils dérangent - est arrivé pour la première fois en Amérique du Sud à la fin des années 1800.

Depuis les années 1930, l'expansion de l'aire de répartition de cette espèce a été bien documentée, car elle s'est déplacée vers l'ouest et dans une grande partie de l'Amérique du Nord, ainsi que le long du côté ouest des Andes jusqu'à près de la pointe sud de l'Amérique du Sud.

Résultat d'apprentissage clé 35.2. Une population est un groupe d'individus de la même espèce existant ensemble dans une zone. Son aire de répartition, la superficie occupée par une population, change avec le temps.

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Discussion

Meilleures et pires méthodes pour la reconstruction de l'aire de répartition

Les résultats des simulations de contraction de l'aire de répartition et d'extinction suggèrent que les modèles macroévolutifs et macroécologiques, du moins dans un passé relativement récent, peuvent être étudiés de manière fiable en utilisant seulement quelques sites d'occurrence de fossiles. La contraction de l'aire de répartition dans les biomes secs et humides peut être préservée et détectée à l'aide de diverses méthodes paléobiologiques couramment utilisées. Dans le biome humide, nous constatons que les méthodes de distance orthodromique et de coque convexe fonctionnent mieux et donnent des résultats statistiquement cohérents en utilisant seulement 3+ sites. Latitudinal range also performs well above a threshold of 5+ sites, whereas alpha hull performs relatively poorly, requiring a threshold of 100+ sites.

We find that range contraction is easier to detect in dry biomes than in wet biomes, with three sites sufficient for all four methods. This result at first appears counterintuitive: more preservable area should logically produce a more reliable fossil record, and thus a more reconstructable range. However, when comparing the sizes of the two ranges, the patchiness of the preservable areas in the dry biome may allow for detection of a statistical difference between the larger and smaller range (although this may hold only when fossil “localities” are randomly distributed, as they are here). We make a preliminary attempt to test this hypothesis by sampling 0.5° by 0.5° grid cells from within each of the four ranges shown in Figure 1 (see Supplementary Figs. 6, 7), and comparing mean pairwise distances between the centroids of preservable areas within each grid cell. The results, however, reveal that mean distances are equivalent in both wet and dry biomes (see Supplementary Fig. 8), and thus patchiness in preservable areas may not be driving the observed pattern and some other explanation may be required.

Similar to the range-contraction experiments, our extinction simulations offer justification for many paleoecological and macroevolutionary studies that reconstruct paleo-range sizes and dynamics three of the four studied range-reconstruction methods (maximum great-circle distance, maximum latitudinal range, and convex hull) accurately predicted (>90% of p-values ≤ 0.05) patterns of species’ survival based on range size using only approximately 10 fossil sites in our high-sensitivity scenario. Although there were substantial differences between the low- and high-sensitivity scenarios, the results suggest site thresholds that could potentially guide future studies. That is to say, to achieve at least 90% accuracy assuming a low-sensitivity threshold, 10+ sites are needed for the convex-hull method, and 50+ sites are needed for maximum latitudinal range and maximum great-circle distance. Alpha hulls performed extremely poorly in both scenarios (see Supplementary Table 3). Although the method can perform well when sites are randomly placed anywhere within the range (e.g., see Supplementary Fig. 1), alpha shapes struggle to resolve real range geometries when clustered within linearly-oriented features such as streams, rivers, and lakes. Increasing the α value for hulls can help to reconstruct more realistic geometries, but the resulting polygons become less concave and thus equivalent to convex-hull methods.

Perhaps counterintuitively, all range-reconstruction methods performed better under the high-sensitivity (

50% extinction) scenario over the low-sensitivity (

90% extinction) scenario. One explanation for this may be a lack of statistical power, creating difficulty in recovering the correct extinction pattern under the low-sensitivity threshold. That is to say, few species “survive” in this scenario, making it difficult for the model to determine correctly the difference in range size between those species that go extinct and those that do not. Alternatively (or in addition), the better method performance in the high-sensitivity scenario may be an inadvertent result of the specific species that straddle the low- and high-sensitivity thresholds. At the low-sensitivity threshold, the methods are attempting to recover the “survival” of western species with ranges centered in more arid regions and the “extinction” of smaller-ranged species with ranges centered primarily in Florida and Louisiana. Given the limited distribution of water bodies (and therefore of preservable area) in the western United States, all methods will consistently underestimate range size of the western-distributed species. Conversely, the preservable parts of each range will more closely approximate the perimeter of species distributed in the wetter southeastern United States, and thus a random placement of sites will more closely reconstruct actual range sizes for these species. In other words, the simulations are trying to recover a result wherein a species prone to range underestimation survives and a species prone to range overestimation goes extinct. Although this arrangement of species and thresholds was entirely inadvertent, it illustrates the difficulty of determining the relative sizes of species’ ranges from fossil locality data if these species are distributed in radically different biomes.

Practical Comparisons with the Terrestrial Fossil Record

The number of localities needed for accurate paleo range-size analyses can be compared directly with the number available for various taxa in the fossil record. Such quantification provides a broad sense for how useful the fossil record is as a spatial, rather than a temporal, data set. Given that our range simulations are most applicable to terrestrial (non-volant) vertebrates, we downloaded all Cenozoic tetrapod (mammals, reptiles, and amphibians) occurrence data from the Paleobiology Database (https://paleobiodb.org details given in Supplementary Material 1). We split occurrences by North American Land Mammal Ages (NALMAs) these time bins range in duration from 226,000 years (Rancholabrean:

0.24–0.014 Ma) to 10.2 Myr (Arikareean: 30.8–20.6 Ma) and are probably among the shortest intervals for which multispecies range-size or biogeographic analyses could be undertaken on continental scales (see, e.g., Fraser et al. Reference Fraser, Hassall, Gorelick and Rybczynski 2014). Because many paleobiogeographic analyses of terrestrial faunas have been performed at the genus rather than the species level (see, e.g., Hadly et al. Reference Hadly, Spaeth and Li 2009), we calculated the number of occurrences for both genera and species. The results (Fig. 6) illustrate the percentage of species and genera within NALMAs preserved at each number of sites treated in our simulations (details for individual NALMAs given in Supplementary Fig. 9).

Figure 6 Percentage of Cenozoic fossil terrestrial tetrapod (mammal, reptile, and amphibian) species (left) and genera (right) discovered in increasing numbers of fossil sites (defined as localities with unique paleolatitude and paleolongitude coordinates) in North America. Boxes illustrate the spread of values for all North American Land Mammal Ages (NALMAs), with mean values superimposed as points (see Supplementary Fig. 6 for details of individual NALMAs). Comparing these values with the trajectory of percentage successful simulations for different range-reconstruction methods shown in Figs. 4 and 5 provides a measure of the utility of the spatial fossil record of tetrapods for analysis of range-size dynamics in deep time.

At the species level, results range from poor coverage (only 10% of species in the Rancholabrean are preserved at 3 sites, decreasing to nearly 0% for 5+ sites) to remarkably good coverage (e.g., 30% of species are preserved at 5 sites and

10% of species are preserved at 20 sites in the Wasatchian). For the vast majority of NALMAs (with the exception of the Monroecreekian and Duchesnian), between 10% and 50% of species are preserved at 3+ sites, a number that our simulations suggest is sufficient for detecting changes in range-size dynamics using great-circle distance and convex-hull methods in either wet or dry biomes. At 10+ sites (the threshold suggested for two of our methods for detecting the correct split of victims and survivors in our extinction experiment), most time bins possess between 1% to 10% of species (and

17% in the Wasatchian), which still represents an encouraging return when 100–300 species are typically recorded in each time bin. Only in the Wasatchian are any species (0.23%) preserved at 100+ sites, rendering alpha hull effectively useless for this type of analysis. The results are even more encouraging at the genus level, with 11 out of 22 NALMAs possessing 30–40% of genera represented at 5+ sites. Cumulatively, these percentages suggest that many hundreds of Cenozoic species may be sufficiently well sampled to examine changes in their distribution and geographic range size and to test a broad swath of macroecological and macroevolutionary questions. Logically, these percentages will only increase if coarser time resolution is allowed (see, e.g., Desantis et al. Reference Desantis, Tracy, Koontz, Roseberry and Velasco 2012 Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014), although the macroecological and environmental hypotheses invoked to explain any discovered patterns will also be correspondingly broader.

Caveats and Future Directions

Our methodological framework for these simulations makes a number of assumptions, all of which introduce significant caveats to the conclusions we reach concerning the utility and completeness of the spatial fossil record. One major assumption concerns our random placement of simulated fossil sites within ranges. In reality, fossil sites are aggregated and “patchy” on all scales (Plotnick Reference Plotnick 2017), which may have a significant effect on the accuracy of range reconstruction. The other assumptions we make can be organized loosely into “top-down” (climate and tectonic activity) versus “bottom-up” (necrolysis, biostratinomy, and diagenesis) effects that control the quality of the vertebrate fossil record (Noto Reference Noto 2010). With regard to the former, although we accounted for differential preservation and incompleteness of the fossil record by varying site numbers and by restricting occurrences to preservable areas, our most influential assumption is that the entirety of a species’ range is preserved and able to be interrogated by paleontologists. However, weathering, erosion, tectonism, and isostatic/eustatic sea-level change are responsible for constantly removing or burying large quantities of fossil-bearing sedimentary rocks, such that the exposed rock area for any given geological unit typically decreases as you go further back in Earth history (Raup Reference Raup 1976 note, however, this pattern is likely more apparent for terrestrial than marine sediments, see, e.g., Peters and Heim Reference Peters and Heim 2010). Consequently, it seems likely that the accuracy of many range-size reconstruction methods will covary with the surface expression of fossiliferous sediments through time.

In terms of bottom-up effects, another assumption inherent in these simulations is that all species are equally abundant (and thus equally likely to be found as fossils) and have equivalent taphonomic potentials. With regard to the first point (rarity), the relative abundance of a species may have a huge impact on the likelihood of it being discovered as a fossil. Many authors have argued that the preservation of any one species is potentially subject to an “abundance threshold,” such that rare taxa are less likely to be preserved (and/or subsequently discovered) than common species. Modern mammalian species exhibit a bimodal pattern of rarity, with an overabundance of species in both the rarest and most common categories (Yu and Dobson Reference Yu and Dobson 2000) a large proportion of fossil tetrapod species may therefore be underrepresented in the fossil record.

With regard to the second point (taphonomy), a suite of taphonomic processes favors the preservation of some taxa over others. The most obvious of these is size—the bones of animals under 100 kg tend to weather beyond recognition more rapidly than those of larger animals (Behrensmeyer Reference Behrensmeyer 1978 Janis et al. Reference Janis, Scott and Jacobs 1998 Plotnick et al. Reference Plotnick, Smith and Lyons 2016). Thus, in general, smaller species may require more atypical environmental conditions to be reliably preserved and, correspondingly, may tend to have smaller reconstructed ranges. In addition to overall body size, the robustness of skeletal elements (Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Stayton and Chapman 2003, Reference Behrensmeyer, Fursich, Gastaldo, Kidwell, Kosnik, Kowalewski, Plotnick, Rogers and Alroy 2005), selective scavenging (Bickart Reference Bickart 1984 Livingston Reference Livingston 1989), and ambient environmental energy at the time of deposition (i.e., a lake margin vs. a fast-flowing river Kidwell and Flessa Reference Kidwell and Flessa 1996) are all processes that favor the preservation of some species over others, and almost certainly exert a taphonomic overprint on the reconstructed ranges of terrestrial species. With that said, the USGS Waterbodies Dataset likely represents a minimum estimate for the distribution of preservable area within a species’ range. Although tetrapod remains are most often fossilized in streams, rivers, and lakes, they can also be preserved in paleosols, aeolian sands, and within overbank deposits, none of which are incorporated here. Caves and karsted environments in particular make up a significant fraction of fossil sites in the Quarternary (Jass and George Reference Jass and George 2010 Plotnick et al. Reference Plotnick, Kenig and Scott 2015 although see Noto Reference Noto 2010 for a comprehensive list of preservable terrestrial subenvironments). Our modeled preservable area should thus be seen as conservative, and the accuracy of range-size reconstructions may be considerably better than indicated by our simulations (especially in arid environments).

Another potential problem with reconstructing range sizes from fossil locality data involves the issue of postmortem transport. Many of the aquatic settings that favor fossil preservation are also characterized by ambient currents that can move vertebrate remains. Although estimates of the maximum distance skeletal remains can travel are relatively scarce, experimental work suggests bone material can move more than 10 km over approximately 10 years of continual transport without suffering levels of breakage and abrasion that might prevent them from eventually being identified (Hanson Reference Hanson 1980 Aslan and Behrensmeyer Reference Aslan and Behrensmeyer 1996). As a result, much of the terrestrial fossil record may be, to some extent, spatially averaged. In other words, fossils may have moved significant distances from their point of death, although it is not known whether material is commonly transported entirely outside the original range of the species.

We stress that although our simulations are designed to test whether chosen range-reconstruction methods can accurately capture a “snapshot” of a species’ distribution, the vast majority of the fossil record is not only spatially averaged but also time averaged, such that typical accumulations of bone material likely represent ages spanning 10 1 –10 4 years (e.g., Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Kidwell and Gastaldo 2000). Although this property of the fossil record prevents range dynamics from realistically being investigated on timescales less than 10 5 years, time averaging can become advantageous when testing macroecological hypotheses on larger temporal scales (e.g., Darroch et al. Reference Darroch, Webb, Longrich and Belmaker 2014). The taphonomic processes leading to time averaging filter out short-term variations and high-frequency ecological variability (such as seasonal fluctuations), such that local accumulations of fossils represent long-term habitat conditions (Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Goodfriend and Flessa 1998 Olszewski Reference Olszewski 1999 Tomašových and Kidwell Reference Tomašových and Kidwell 2010 Saupe et al. Reference Saupe, Hendricks, Portell, Dowsett, Haywood, Hunter and Lieberman 2014). With further refinement, however, our methodological approach could be modified to reproduce dynamic range shifts over a series of time steps and to combine simulated localities from each step. In this fashion, our method could be used to systematically investigate the effect of time averaging in masking (or highlighting) relative range-size changes over longer timescales.

Finally, we suggest that our simulation approach can be adapted to study range dynamics in marine taxa. The advantages of performing such analyses in the marine realm are: (1) More studies have analyzed paleo-range dynamics in the marine than the terrestrial realm (see, e.g., Payne and Finnegan Reference Payne and Finnegan 2007 Harnik et al. Reference Harnik, Simpson and Payne 2012 Saupe et al. Reference Saupe, Qiao, Hendricks, Portell, Hunter, Soberon and Lieberman 2015), and therefore simulations will have broader applicability and explanatory power. (2) In the marine realm, overall preservation potential will be higher in a greater proportion of the species’ range than it is for terrestrial species. This will likely affect the minimum number of occurrences required to accurately reconstruct ranges but will also remove some of the problems associated with the unusual geometries of terrestrial preservable areas (i.e., for alpha hulls). (3) Although preservation potential differs in marine settings, decades of research (e.g., Kidwell and Bosence Reference Kidwell and Bosence 1991 Kowalewski et al. Reference Kowalewski, Carroll, Casazza, Gupta, Hannis-Dal, Hendy, Krause, Labarbera, Lazo, Messina, Puchalski, Rothfus, Salgeback, Stempien, Terry and Tomašových 2003 Kidwell et al. Reference Kidwell, Best and Kaufman 2005 Kosnik et al. Reference Kosnik, Hua, Kaufman and Wust 2009 Darroch Reference Darroch 2012 Olszewski and Kaufman Reference Olszewski and Kaufman 2015) have worked toward calibrating the taphonomic biases associated with different taxa in many of these settings, potentially allowing taphonomic potential to be traced onto regional-scale maps of the world’s coastlines and ocean floor. (4) The number of occurrences for marine species is typically higher than it is for terrestrial species, and perhaps promises even better news for workers studying macroecological and macroevolutionary patterns in range-size dynamics through deep time.


The Center for Tree Science at the Morton Arboretum provided financial support for the lead author. Funding for various phases of the work was provided by the Smithsonian Institution and the National Science Foundation (US).

Affiliations

Morton Arboretum, 4100 Illinois Rte. 53, Lisle, 60532, IL, USA

Smithsonian Tropical Research Institute, Panama City, Panama

Salomón Aguilar & Rolando Pérez

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Contributions

RC directed plot censuses and inventories, assembled and analyzed the data, and wrote the paper RP and SA did field work identifying and collecting species and supervising plot censuses, and they commented on the manuscript. The author(s) read and approved the final manuscript.

Auteur correspondant