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L'avocat et l'orange ont-ils un ancêtre commun ?

L'avocat et l'orange ont-ils un ancêtre commun ?


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Pendant que je mange mon orange, j'ai l'impression de manger de l'avocat. Il s'agit peut-être de manipulations génétiques, mais cela m'a fait penser s'ils avaient un ancêtre évolutif commun. Y a-t-il?


Voici un site qui présente très précisément l'arbre de vie : tolweb.org/tree

Oui, ils ont un ancêtre commun comme tous les autres êtres vivants ! À quel point sont-ils étroitement liés ?

Les deux espèces sont :

  • Eucaryotes (cellules avec un noyau)
  • Archaeplastidae (plantes)
  • Angiospermes (plantes à fleurs)

Ensuite, ils se sont séparés ! Voici la page tolweb.org qui correspond à cette spéciation : http://tolweb.org/Angiosperms/20646

L'avocat fait partie de la famille Laurales : http://tolweb.org/Laurales/20672

L'orange fait partie de la famille des Rutacées (sapindales, rosides, eudicots) : http://tolweb.org/Sapindales/21051.

Vous pouvez utiliser la flèche gauche sur l'arbre de ces pages pour remonter le temps et voir les différents événements de spéciation qui séparent les deux espèces.

Alors que l'orange est un eudicot, l'avocat fait partie des magnolides. Les archives fossiles les plus anciennes d'un angiosperme vivaient environ 132MYA (voir Crane et al., 2004). Les deux espèces divergent donc depuis assez longtemps ! Afin de donner une comparaison, ils sont aussi distants que les humains et les lapins (c'est une estimation personnelle approximative, je n'ai aucune référence pour cela !)

Remarque : L'orange est appelée Citrus sinensis en latin. L'espèce est originaire de Chine. L'avocat s'appelle Persea americana et il est originaire d'Amérique centrale (comme leurs noms l'indiquent).

Je ne sais pas ce qui vous fait sentir qu'ils sont étroitement liés. Peut-être que quelqu'un pourrait dire quelques mots sur leurs composés chimiques (et leur saveur) mais à première vue, ces deux fruits ont un goût très différent pour moi. Ou peut-être qu'ils ont des traits phénotypiques remarquablement similaires en raison de l'évolution de la convergence… Je ne sais pas trop à ce sujet !


L'avocat et l'orange ont-ils un ancêtre commun ? - La biologie

Puisqu'un arbre phylogénétique est une hypothèse sur les relations évolutives, nous voulons utiliser des caractères qui sont des indicateurs fiables d'ascendance commune pour construire cet arbre. Nous utilisons des caractères homologues — dans différents organismes qui sont similaires car ils ont été hérités d'un ancêtre commun qui avait également ce caractère. Un exemple de caractères homologues est les quatre membres des tétrapodes. Les oiseaux, les chauves-souris, les souris et les crocodiles ont tous quatre membres. Les requins et les poissons osseux ne le font pas. L'ancêtre des tétrapodes a développé quatre membres, et ses descendants ont hérité de cette caractéristique — donc la présence de quatre membres est une homologie.

Tous les caractères ne sont pas des homologies. Par exemple, les oiseaux et les chauves-souris ont tous deux des ailes, contrairement aux souris et aux crocodiles. Cela signifie-t-il que les oiseaux et les chauves-souris sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux souris et aux crocodiles ? Non. Lorsque nous examinons de près les ailes d'oiseaux et les ailes de chauve-souris, nous constatons qu'il existe des différences majeures.

Les ailes de chauve-souris sont constituées de lambeaux de peau étirés entre les os des doigts et du bras. Les ailes des oiseaux sont constituées de plumes s'étendant tout le long du bras. Ces dissemblances structurelles suggèrent que les ailes d'oiseau et les ailes de chauve-souris n'ont pas été héritées d'un ancêtre commun avec des ailes. Cette idée est illustrée par la phylogénie ci-dessous, qui est basée sur un grand nombre d'autres caractères.

Les ailes d'oiseau et de chauve-souris sont analogues, c'est-à-dire qu'elles ont des origines évolutives distinctes, mais sont superficiellement similaires car elles ont toutes deux subi une sélection naturelle qui les a façonnées pour jouer un rôle clé dans le vol. Les analogies sont le résultat d'une évolution convergente.

Fait intéressant, bien que les ailes d'oiseau et de chauve-souris soient analogues aux ailes, en tant que membres antérieurs, elles sont homologues. Les oiseaux et les chauves-souris n'ont pas hérité d'ailes d'un ancêtre commun avec des ailes, mais ils ont hérité des membres antérieurs d'un ancêtre commun avec des membres antérieurs.


Un navigateur espagnol a redécouvert l'avocat à Yaharo dans les années 1500

Mais c'est le navigateur du XVe siècle Martin Fernandez De Encisco de Séville, en Espagne, qui a ramené le fruit à la connaissance populaire lorsqu'il s'est lancé dans sa quête de découverte de l'inconnu dans le «Nouveau Monde». Encisco écrit dans son ouvrage fondateur Suma de Geografia (1519) à propos d'un fruit qu'il a découvert par hasard dans la ville portuaire de Yaharo qui "ressemble à une orange" mais devient "jaunâtre lorsqu'il est prêt à être mangé". Il poursuit en expliquant la "saveur merveilleuse" #8221 de l'intérieur du fruit, qui a un goût de "beurre" et est "si bon et agréable au palais".


Résultats et discussion

Transferts de gènes interdomaines de avantages et Hélas

Auparavant, nous avons montré que les gènes codant pour la prolyl-ARNt synthétase et l'alanyl-ARNt synthétase, respectivement, étaient très probablement transférés latéralement d'Archaea aux diplomonades (Andersson et al. 2003). Pour explorer davantage ces transferts interdomaines, nous avons augmenté l'échantillonnage taxonomique eucaryote pour ces gènes afin d'inclure des séquences de trois autres Entamoeba espèce, l'hétérolobose Naegleria, le pelobionte Mastigamoeba, le parabasalide Trichomonas, la diatomée Thalassiosira, l'oomycète Phytophthora, et les ciliés Paramécie et Tétrahymène. Dans l'ensemble, les analyses phylogénétiques sur les jeux de données mis à jour des deux protéines concordent assez bien avec la phylogénie des organismes attendue, à quelques exceptions près facilement identifiables ( fig. 1). Seuls deux de ces schémas de branchement inattendus avec un support bootstrap élevé sont observés chez les procaryotes, à la fois dans le avantages arbre le Pirellula la séquence montre une relation étroite avec les -protéobactéries et la Halobactérie séquence se trouve dans une position distincte des autres séquences euryarchaeota ( fig. 1UNE). Étonnamment, les eucaryotes apparaissent dans une poignée de positions inattendues. Les D. discoideum et P. sojaeHélas les séquences se trouvent en dehors du clade eucaryote principal ( fig. 1B). Malheureusement, le support statistique de la séparation est faible et, par conséquent, les origines de ces séquences sont incertaines. Les deux avantages et Hélas des séquences végétales sont trouvées nichées dans les eubactéries avec un fort support ( fig. 1), indiquant très probablement deux événements de transfert de gènes interdomaines - le Hélas séquence presque certainement via le chloroplaste. Enfin, un sous-ensemble des eucaryotes est trouvé niché au sein des Archaea dans les deux arbres ( fig. 1), suggérant fortement un transfert de gènes entre Archaea et eucaryotes. La fréquence apparemment similaire des événements de transfert de gènes observés affectant les eucaryotes par rapport aux procaryotes pour ces deux gènes d'aminoacyl-ARNt peut être quelque peu surprenante ( fig. 1). Cependant, nous avons déjà signalé que le transfert de gènes semble avoir affecté les procaryotes et les eucaryotes microbiens dans une mesure similaire dans les familles de gènes de la glutamate déshydrogénase ( Andersson et Roger 2003), indiquant que le transfert latéral de gènes peut en effet être un mécanisme évolutif répandu chez les eucaryotes microbiens ( Andersson et al. 2003 Archibald et al. 2003 Gogarten 2003).

Phylogénies de deux ensembles de données de séquences de protéines d'aminoacyl-ARNt synthétase. Arbres ML de (UNE) prolyl-ARNt synthétase et (B) alanyl-ARNt synthétase. Les valeurs de bootstrap de la protéine ML supérieures à 50 % calculées à l'aide de PHYML sont affichées (ML+Γ). La prise en charge du bootstrap pour les bipartitions critiques à partir d'analyses supplémentaires est indiquée dans des cases pour la comparaison des valeurs de bootstrap ML calculées à l'aide de PROML (ML+Γ*), de la protéine ML en supposant des taux de site uniformes (ML−Γ), de la distance de la protéine ML (ML-dist), de la distance LogDet (LogDet) et parcimonie maximale (Pars). Les eubactéries sont étiquetées en noir, les archées sont étiquetées en bleu et les eucaryotes sont étiquetés selon leur classification en « supergroupes » ( Cavalier-Smith 2002 Simpson et Roger 2002 Baldauf 2003) : opisthokonts (orange), amibozoa (violet), plantae (vert), chromalvéolés (rouge) et excavés (brun). Le squelette eucaryote est étiqueté en gris.

Phylogénies de deux ensembles de données de séquences de protéines d'aminoacyl-ARNt synthétase. Arbres ML de (UNE) prolyl-ARNt synthétase et (B) alanyl-ARNt synthétase. Les valeurs de bootstrap de la protéine ML supérieures à 50 % calculées à l'aide de PHYML sont affichées (ML+Γ). La prise en charge du bootstrap pour les bipartitions critiques à partir d'analyses supplémentaires est indiquée dans des cases pour la comparaison des valeurs de bootstrap ML calculées à l'aide de PROML (ML+Γ*), de la protéine ML en supposant des taux de site uniformes (ML−Γ), de la distance de la protéine ML (ML-dist), de la distance LogDet (LogDet) et parcimonie maximale (Pars). Les eubactéries sont étiquetées en noir, les archées sont étiquetées en bleu et les eucaryotes sont étiquetés selon leur classification en « supergroupes » ( Cavalier-Smith 2002 Simpson et Roger 2002 Baldauf 2003) : opisthokonts (orange), amibozoa (violet), plantae (vert), chromalvéolés (rouge) et excavés (brun). Le squelette eucaryote est étiqueté en gris.

Une seule origine archéenne de la diplomonade et des parabasalides avantages

La topologie avec un clade eucaryote comprenant des séquences de parabasalides et de diplomonades imbriquées avec les Archaea à l'exclusion des autres eucaryotes est fortement soutenue dans le avantages arbre par toutes les méthodes phylogénétiques, indiquant probablement un événement de transfert de gène interdomaine des Archaea à un ancêtre commun de ces groupes eucaryotes. L'origine archéenne spécifique de la avantages gène chez les diplomonades et les parabasalides est plus difficile à identifier en raison de grands désaccords entre les résultats des différentes méthodes phylogénétiques utilisées. Une relation particulière entre le N. equitans et les séquences eucaryotes sont supportées par une valeur de bootstrap de 73% dans l'analyse ML, et la relation est récupérée par les autres méthodes ML, ainsi qu'avec parcimonie ( fig. 1UNE). Cependant, l'analyse de distance LogDet n'est pas d'accord. Les Nanoarchée la relation est récupérée dans seulement 25 % des répliques bootstrap ( figure 1UNE), alors que 52 % des répliques placent les séquences eucaryotes à la base des archées (données non présentées) - une position qui n'est trouvée que dans 4 % des répliques dans les analyses bootstrap ML qui intègrent le modèle gamma d'hétérogénéité des taux (données non illustré). Parce que les deux N. equitans et le G. lamblia les séquences ont échoué au test d'hétérogénéité de la composition des acides aminés appliqué aux ensembles de données, et les méthodes phylogénétiques appliquées supposent une composition d'acides aminés uniforme dans l'ensemble de données (à l'exception de l'analyse LogDet), la relation spécifique entre le Nanoarchaeota, le diplomonad et le parabasalid Les séquences pourraient être le résultat d'une attraction artificielle causée par l'hétérogénéité de la composition des acides aminés. D'autre part, un modèle qui intègre l'hétérogénéité des taux au sein de l'ensemble de données ne pourrait pas être appliqué à l'analyse LogDet, car cela nécessiterait un ensemble de données plus important ( Thollesson 2004 M. Thollesson, communication personnelle), et l'attraction entre la diplomatie et séquences parabasalides - qui représentent les branches les plus longues du sous-arbre archaea/diplomonas/parabasalid ( fig. 1UNE) - et la longue branche interne de cette analyse pourrait être un artefact causé par l'absence d'un modèle d'hétérogénéité des taux. De toute évidence, en l'absence d'une méthode efficace qui puisse simultanément incorporer des modèles d'hétérogénéités de taux et d'acides aminés, la relation au sein du sous-arbre archaea/diplomonas/parabasalid ne peut pas être résolue avec un degré de confiance élevé pour avantages.

Les événements de transfert de gènes ont distribué Archaeal Hélas chez divers eucaryotes microbiens

Le groupe eucaryote présentant la plus grande diversité au sein de la Hélas arbre se trouve dans les eubactéries, et un groupe eucaryote comprenant des diplomonades, des parabasalides, Entamoeba, et les séquences ciliées se trouvent en tant que groupe frère du N. equitans séquence avec un support de bootstrap élevé (≥98% pour toutes les méthodes [ fig. 1B]). Compte tenu des comptes rendus actuels de la phylogénie eucaryote ( Baldauf et al. 2000 Bapteste et al. 2002 Cavalier-Smith 2002 Simpson et Roger 2002 Baldauf 2003), cette topologie s'explique plus facilement par un transfert de gène à un ancêtre commun des diplomonades et des parabasalides, suivi par deux transferts de gènes eucaryotes à eucaryotes qui ont remplacé l'ancienne version eucaryote dans le cilié et Entamoeba lignées. Plus précisément, la relation bien étayée dans les analyses de ML et de parcimonie entre le Trichomonas séquence et le Entamoeba et des séquences ciliées à l'exclusion des diplomonades dans le Hélas arbre suggère qu'un parabasalid était la lignée eucaryote donneur pour le premier des deux transferts de gènes eucaryotes à eucaryotes. Fait intéressant, l'analyse LogDet place le Entamoeba et les séquences ciliées en tant que clade sœur des diplomonades avec un support bootstrap élevé (92%). Étant donné que toutes les séquences de ce groupe ont réussi le test d'hétérogénéité de la composition des acides aminés, l'incohérence entre les analyses ML et LogDet s'explique probablement par l'absence d'un modèle incorporant l'hétérogénéité de taux dans ces dernières - le Trichomonas La séquence représente la branche la plus longue du cluster et, en effet, est attirée par la racine du cluster dans l'analyse LogDet. Bien que seuls quelques transferts de gènes latéraux entre eucaryotes aient été décrits (Andersson et al. 2003 Archibald et al. 2003 Bergthorsson et al. 2003), les transferts intradomaines déduits ne devraient pas être surprenants, car les deux Entamoeba et les ciliés sont des lignées phagotrophes qui peuvent ingérer à la fois des eucaryotes microbiens et des procaryotes. L'hypothèse alternative - que les deux Hélas des versions étaient présentes dans le dernier ancêtre eucaryote commun et ont ensuite été perdues de manière différentielle - est beaucoup moins probable pour plusieurs raisons. ciliés, Entamoeba, et les parabasalides/diplomonas sont spécifiquement liés aux apicomplexes, aux pélobiontes et aux hétéroloboses, respectivement ( Baldauf et al. 2000 Bapteste et al. 2002 Cavalier-Smith 2002 Simpson et Roger 2002 Baldauf 2003), qui ont tous la version « bactérienne » ( Fig. 1B). Plasmodium falciparum (apicomplexe) et M. balamuthi Les séquences (pelobiont) ont été exclues des analyses phylogénétiques en raison de la forte hétérogénéité des acides aminés et de la courte longueur, respectivement (données non présentées). Ainsi, de nombreuses pertes indépendantes parallèles doivent être posées si la version « archéenne » était ancestrale à tous les eucaryotes. De plus, tous les eucaryotes existants ont soit la version «bactérienne» soit la version «archaéenne» de Hélas— aucune n'a été trouvée pour encoder les deux — ce qui plaide contre la rétention des deux versions dans un même génome sur une longue échelle de temps évolutif, comme l'exige un scénario de « paralogie ancienne et perte différentielle ».

Transfert de deux gènes nanoarchaeota non divisés en un seul événement ?

Un mécanisme de cliquet de transfert de gènes pourrait expliquer la présence des deux gènes archéens dans les génomes eucaryotes (Doolittle 1998) la nourriture ingérée par l'ancêtre commun des diplomonades et des parabasalides pourrait avoir été riche en membres des Nanoarchaeota ou en proches parents du phylum, ou une relation symbiotique entre un tel organisme et l'eucaryote peut avoir existé. De manière notable, la seule espèce décrite de Nanoarchaeota vit en symbionte avec un crénarchaeon ( Huber et al. 2002 Waters et al. 2003). Cependant, l'organisation des gènes dans Nanoarchée laisse entendre que le transfert des deux gènes de l'ARNt synthétase peut s'être produit dans un seul plutôt que dans plusieurs événements. Les N. equitansHélas Le gène est l'un des nombreux éléments de ce génome qui se sont révélés être « scindés » en deux parties non contiguës ( Waters et al. 2003). Curieusement, le gène correspondant à l'extrémité C-terminale de Hélas montre un lien génétique étroit avec le avantages gène, ils sont séparés par un seul gène codant pour une protéine hypothétique dans le génome de Nanoarchaeum. Si l'ancêtre non divisé Hélas gène de la lignée nanoarchéenne était situé dans la position actuelle du gène C-terminal, le transfert d'un seul fragment d'ADN serait suffisant pour transférer les deux Hélas et avantages en un seul événement à un ancêtre commun des diplomonades et des parabasalides. Le fait que Nanoarchaeum soit le seul génome archéen (parmi les 18 séquences du génome complet disponibles dans ce domaine) qui montre un lien aussi étroit entre ces deux gènes soutient de manière circonstancielle ce scénario.

Un ancêtre commun des diplomonades et des parabasalides à l'exclusion de la racine

Ces résultats ont plusieurs autres implications importantes. Il a été suggéré que les diplomonades ( Chihade et al. 2000) et les parabasalides ( Keeling et Palmer 2000) représentent chacun, individuellement, la branche eucaryote la plus profonde, et la phylogénie de l'ADNr les a longtemps décrits comme les deux premiers groupes émergents ( Sogin 1991). Nos données indiquent qu'aucune de ces propositions n'est correcte - la présence de deux gènes d'aminoacyl-ARNt synthétase d'ascendance archéenne sont des caractéristiques dérivées communes qui les distinguent des autres eucaryotes inclus dans l'étude, indiquant qu'ils partagent un ancêtre commun. Ainsi, la racine des eucaryotes ne peut ni se situer sur la branche menant aux diplomonades ni se situer sur la branche menant aux parabasalides. Bien que cela ait été proposé précédemment ( Embley et Hirt 1998 Cavalier-Smith 2002 Simpson et Roger 2002 Baldauf 2003 Cavalier-Smith 2003 Simpson 2003), le soutien des analyses phylogénétiques a été relativement faible ( Henze et al. 2001 Simpson et al. 2002 Cavalier -Smith 2003 Simpson 2003). Nos données ne portent pas directement sur la position phylogénétique du groupe diplomonades/parabasalides au sein des eucaryotes. Néanmoins, la confirmation de la relation spécifique entre les diplomonades et les parabasalides permettra d'approfondir la compréhension de l'évolution de deux agents pathogènes humains importants, G. lamblia et T. vaginalis, dont les génomes seront tous deux complètement séquencés prochainement. Par exemple, cette relation de groupe sœur suggère que les hydrogénosomes, les organites génératrices d'énergie d'origine mitochondriale et produisant de l'hydrogène dans T. vaginalis et les organites mitochondriaux mitochondriaux (mitosomes) récemment découverts dans G. lamblia ( Tovar et al. 2003) peuvent avoir une ascendance anaérobie commune. En effet, parce que la plupart des lignées archéennes existantes, y compris N. equitans, existent dans des environnements pauvres en oxygène comme ceux habités par des diplomonades et des parabasalides libres, les transferts se sont probablement produits dans un ancêtre anaérobie de ces deux lignées protistes qui pourraient déjà avoir commencé à perdre leurs fonctions mitochondriales aérobies canoniques.

Les transferts de gènes anciens fournissent des informations sur les nanoarchaeota

Les phylogénies des deux gènes transférés indiquent également que la lignée menant à Nanoarchaeota a divergé de Crenarchaeota et Euryarchaeota avant la divergence entre les diplomonades et les parabasalides. De plus, le transfert d'un nanoarchéon continu Hélas à un eucaryote indique que la présence de gènes séparés non contigus, dont l'un est Hélas-sur le génome de N. equitans est probablement une caractéristique dérivée, plutôt qu'un reflet de l'état ancestral des gènes au début de l'évolution microbienne. Ainsi, la scission N. equitans les gènes ne sont probablement pas des indicateurs que la lignée représente « un fossile microbien vivant » ( Thomson et al. 2004). Malheureusement, on ne sait toujours pas si la nature divergente des N. equitans séquences est une conséquence du mode de vie symbiotique de la lignée ( Boucher et Doolittle 2002) ou indique une origine vraiment ancienne au sein des Archaea. Des études phylogénomiques supplémentaires sont nécessaires pour confirmer la position phylogénétique de Nanoarchaeota au sein des Archaea. Dans tous les cas, nos résultats suggèrent qu'il y a eu des archées mésophiles plus proches des Nanoarchaeota que des Crenarchaeota ou des Euryarchaeota car l'ancêtre commun des diplomonades et des parabasalides était très probablement un mésophile (Cavalier-Smith 2002) et la proximité physique des organismes est probablement un facteur important qui augmente considérablement la probabilité d'événements de transfert de gènes réussis. Cependant, un transfert d'un hyperthermophile à un mésophile vivant à proximité d'un environnement hyperthermophile ne peut être exclu, et des études supplémentaires sont nécessaires pour clarifier si des organismes mésophiles liés aux Nanoarchaeota existent toujours et s'ils vivent en symbionte avec des eucaryotes. Espérons que d'autres exemples de transfert de gènes latéral interdomaine découverts à partir de séquences génomiques continueront à résoudre la phylogénie au sein des procaryotes et des eucaryotes et nous permettront de déterminer le calendrier relatif des événements évolutifs majeurs dans des régions disparates de l'arbre de vie.


Un avocat par jour rend vos microbes intestinaux heureux, selon une étude

Manger de l'avocat dans le cadre de votre alimentation quotidienne peut aider à améliorer la santé intestinale, selon une nouvelle étude de l'Université de l'Illinois. Les avocats sont un aliment sain riche en fibres alimentaires et en graisses monoinsaturées. Cependant, l'impact des avocats sur les microbes du système gastro-intestinal ou de l'intestin n'était pas clair.

« Nous savons que manger des avocats vous aide à vous sentir rassasié et réduit la concentration de cholestérol dans le sang, mais nous ne savions pas comment cela influence les microbes intestinaux et les métabolites produits par les microbes », explique Sharon Thompson, étudiante diplômée de la Division des sciences de la nutrition à l'Université de Toronto. Moi et l'auteur principal de l'article, publié dans le Journal de la nutrition.

Les chercheurs ont découvert que les personnes qui mangeaient de l'avocat tous les jours dans le cadre d'un repas avaient une plus grande abondance de microbes intestinaux qui décomposent les fibres et produisent des métabolites qui favorisent la santé intestinale. Ils présentaient également une plus grande diversité microbienne par rapport aux personnes qui n'avaient pas reçu les repas à l'avocat de l'étude.

"Les métabolites microbiens sont des composés produits par les microbes qui influencent la santé", explique Thompson. "La consommation d'avocats a réduit les acides biliaires et augmenté les acides gras à chaîne courte. Ces changements sont en corrélation avec des résultats bénéfiques pour la santé."

L'étude a inclus 163 adultes entre 25 et 45 ans souffrant d'embonpoint ou d'obésité - défini comme un IMC d'au moins 25 kg/m2 - mais par ailleurs en bonne santé. Ils ont reçu un repas par jour à consommer en remplacement du petit-déjeuner, du déjeuner ou du dîner. Un groupe a consommé un avocat à chaque repas, tandis que le groupe témoin a consommé un repas similaire mais sans l'avocat. Les participants ont fourni des échantillons de sang, d'urine et de matières fécales tout au long de l'étude de 12 semaines. Ils ont également signalé la quantité de repas fournis qu'ils ont consommée et, toutes les quatre semaines, ont enregistré tout ce qu'ils ont mangé.

Alors que d'autres recherches sur la consommation d'avocats se sont concentrées sur la perte de poids, il n'a pas été conseillé aux participants à cette étude de restreindre ou de modifier ce qu'ils mangeaient. Au lieu de cela, ils ont consommé leur régime alimentaire normal à l'exception du remplacement d'un repas par jour par le repas fourni par les chercheurs.

Le but de cette étude était d'explorer les effets de la consommation d'avocat sur le microbiote gastro-intestinal, explique Hannah Holscher, professeure adjointe de nutrition au Département des sciences alimentaires et de la nutrition humaine de l'U of I et auteur principal de l'étude.

"Notre objectif était de tester l'hypothèse selon laquelle les graisses et les fibres des avocats affectent positivement le microbiote intestinal. Nous voulions également explorer les relations entre les microbes intestinaux et les résultats pour la santé", explique Holscher.

Les avocats sont riches en graisses, cependant, les chercheurs ont découvert que si le groupe avocat consommait un peu plus de calories que le groupe témoin, un peu plus de graisse était excrétée dans leurs selles.

"Une plus grande excrétion de graisse signifie que les participants à la recherche absorbaient moins d'énergie des aliments qu'ils mangeaient. Cela était probablement dû à la réduction des acides biliaires, qui sont des molécules que notre système de digestion sécrète qui nous permettent d'absorber les graisses. Nous avons constaté que la quantité de les acides biliaires dans les selles étaient plus faibles et la quantité de graisse dans les selles était plus élevée dans le groupe des avocats », explique Holscher.

Différents types de graisses ont des effets différents sur le microbiome. Les graisses contenues dans les avocats sont monoinsaturées, ce sont des graisses saines pour le cœur.

La teneur en fibres solubles est également très importante, note Holscher. Un avocat moyen fournit environ 12 grammes de fibres, ce qui contribue grandement à atteindre la quantité recommandée de 28 à 34 grammes de fibres par jour.

"Moins de 5% des Américains mangent suffisamment de fibres. La plupart des gens consomment environ 12 à 16 grammes de fibres par jour. Ainsi, l'incorporation d'avocats dans votre alimentation peut vous aider à vous rapprocher de la recommandation en matière de fibres", note-t-elle.

Manger des fibres n'est pas seulement bon pour nous, c'est aussi important pour le microbiome, déclare Holscher. "Nous ne pouvons pas décomposer les fibres alimentaires, mais certains microbes intestinaux peuvent le faire. Lorsque nous consommons des fibres alimentaires, c'est une situation gagnant-gagnant pour les microbes intestinaux et pour nous."

Le laboratoire de recherche de Holscher est spécialisé dans la modulation alimentaire du microbiome et ses liens avec la santé. « Tout comme nous pensons à des repas sains pour le cœur, nous devons également penser à des repas sains pour les intestins et à la façon de nourrir le microbiote », explique-t-elle.

L'avocat est un aliment riche en énergie, mais il est également riche en nutriments et il contient des micronutriments importants dont les Américains ne mangent pas assez, comme le potassium et les fibres.

"C'est juste un fruit très bien emballé qui contient des nutriments importants pour la santé. Notre travail montre que nous pouvons ajouter des avantages pour la santé intestinale à cette liste", a déclaré Holscher.

L'article, "La consommation d'avocat modifie l'abondance des bactéries gastro-intestinales et les concentrations de métabolites microbiens chez les adultes souffrant de surpoids ou d'obésité: un essai contrôlé randomisé" est publié dans le Journal de la nutrition.

Les auteurs sont Sharon Thompson, Melisa Bailey, Andrew Taylor, Jennifer Kaczmarek, Annemarie Mysonhimer, Caitlyn Edwards, Ginger Reeser, Nicholas Burd, Naiman Khan et Hannah Holscher.

Le financement de la recherche a été fourni par le Hass Avocado Board et l'USDA National Institute of Food and Agriculture, projet Hatch 1009249. Sharon Thompson a été soutenu par l'USDA National Institute of Food and Agriculture AFRI Predoctoral Fellowship, projet 2018-07785, et l'Illinois Bourse Jonathan Baldwin Turner du Collège de l'ACES. Jennifer Kaczmarek a été soutenue par une bourse d'excellence de la Division des sciences de la nutrition. Andrew Taylor a été soutenu par une bourse du Département des sciences de l'alimentation et de la nutrition humaine. La Division des sciences de la nutrition a fourni un financement de démarrage par le biais de la dotation Margin of Excellence.

La Division des sciences de la nutrition et le Département des sciences de l'alimentation et de la nutrition humaine font partie du Collège des sciences de l'agriculture, de la consommation et de l'environnement de l'Université de l'Illinois.


L'arbre généalogique des agrumes

Toutes les oranges, citrons, citrons verts et pamplemousses que vous avez jamais mangés sont les descendants de quelques espèces anciennes.

Les agrumes, à bien des égards, sont seuls. Tant d'espèces cultivées sont issues de si peu d'ancêtres primaires. Juste trois, en fait : les cédrats, les pomelos et les mandarines, tous originaires d'Asie du Sud et de l'Est avant de commencer leur voyage vers l'ouest, dans des endroits comme la Floride, la Californie et le Brésil qui ont construit des économies entières autour des fruits de l'autre côté du monde.

Une lignée aussi simple est le résultat d'une communité impressionnante. Presque tous les agrumes ont la rare combinaison génétique d'être sexuellement compatibles et très sujets aux mutations. De tels traits permettent à leurs gènes de se mélanger seuls pendant des milliers d'années et éventuellement aux mains des humains. Le produit de tant de croisements naturels dans la nature et d'élevage sélectif dans les fermes de recherche et dans les champs est chaque orange, citron, citron vert et pamplemousse que vous avez jamais mangé.

Aucun autre genre fruitier ne peut se vanter d'un tel pedigree, et de nouvelles recherches apportent des éclaircissements sur l'origine des agrumes. Les pamplemousses sont une découverte humaine, vieille de moins de 300 ans. Mais les agrumes eux-mêmes sont anciens. Des feuilles fossilisées découvertes dans la province chinoise du Yunnan en 2009 et 2011 suggèrent que les agrumes existent depuis la fin du Miocène, il y a jusqu'à sept millions d'années. Les humains, cependant, ont apporté un grand vannage : sur des milliers de types sauvages, seuls quelques dizaines sont devenus des mastodontes commerciaux comme l'orange navel, le citron Eureka et le citron vert mexicain. Ce sont les agrumes un pour cent.

Les scientifiques qui étudient les agrumes l'aiment pour son attrait, son mystère et son drame. « Il y a quelque chose de fascinant, de bizarre, voire de sexy dans les agrumes », déclare le pomologue David Karp, dont les recherches alimentent l'illustration ci-dessus. Une maladie bactérienne appelée huanglongbing (alias greening des agrumes) qui provoque la défoliation, la pourriture et la mort des plantes, menace la production commerciale sur tous les continents arables, y compris l'Amérique du Nord, où la maladie est arrivée en 2005.

Pourtant, un groupe de fruits d'une histoire aussi illustre ne sera pas exterminé si facilement. L'avenir est susceptible d'apporter plus de types d'agrumes, pas moins. « Les agrumes sont compétitifs », explique Fred Gmitter, sélectionneur d'agrumes et généticien, expliquant comment les chercheurs mondiaux se précipitent pour développer, par exemple, des mandarines plus sucrées, sans pépins et plus faciles à peler. « Dans un avenir proche, vous verrez beaucoup de nouveautés originales. » Et, un arbre généalogique en constante expansion.


Mère de tous les agrumes : les oranges, les pamplemousses, les citrons et les limes descendent tous d'un seul ancêtre

Les oranges, les pamplemousses, les citrons et les citrons verts sont tous des hybrides, mélangés et appariés à partir de 10 espèces d'agrumes "sauvages" descendantes d'un seul ancêtre asiatique il y a environ huit millions d'années, selon les scientifiques..

Une équipe mondiale de scientifiques a séquencé les génomes de 60 variétés d'agrumes pour dresser un arbre généalogique allant à la racine même de l'un des groupes fruitiers les plus appréciés au monde.

Ils ont retracé la mère de tous les agrumes jusqu'aux contreforts sud-est de l'Himalaya à la fin du Miocène, a déclaré à l'AFP le co-auteur de l'étude Guohong Wu du US Department of Energy Joint Genome Institute.

Ce spécimen, a-t-il dit, ressemblait probablement à un "papeda" actuel, non comestible, un fruit amer et acide.

De cette source ont émergé 10 espèces sauvages ou "naturelles" dont le pomelo, la mandarine sauvage et un type de kumquat.

Certains des dix sont éteints.

"Tous les autres types d'agrumes, y compris les cultivars économiquement importants (oranges, pamplemousses, citrons, limes) sont des hybrides dérivés d'au moins deux des 10 espèces pures", a déclaré Wu par courrier électronique.


Dénisoviens : un autre parent humain

Les scientifiques ont également trouvé l'ADN d'une autre population d'hominidés éteinte : les Dénisoviens. Les seuls restes de l'espèce qui ont été trouvés à ce jour sont un seul fragment d'une phalange (os du doigt) et deux dents, qui remontent tous à environ 40 000 ans (Reich 2010). Cette espèce est le premier hominidé fossile identifié comme une nouvelle espèce sur la seule base de son ADN. Les Dénisoviens sont des parents à la fois des humains modernes et des Néandertaliens, et ont probablement divergé de ces lignées il y a environ 300 000 à 400 000 ans. Vous vous demandez peut-être : si nous avons l'ADN des Dénisoviens, pourquoi ne pouvons-nous pas les comparer aux humains modernes comme nous le faisons aux Néandertaliens ? Pourquoi cet article ne les concerne-t-il pas aussi ? La réponse est simplement que nous n'avons pas assez d'ADN pour faire une comparaison. Le groupe de trois spécimens de Denisoviens trouvés à ce jour est statistiquement un ensemble de données beaucoup trop petit pour en tirer des comparaisons significatives. Jusqu'à ce que nous trouvions plus de matériel de Denisovan, nous ne pouvons pas commencer à comprendre leur génome complet de la manière dont nous pouvons étudier les Néandertaliens.

Les Néandertaliens et les humains modernes ont partagé des habitats en Europe et en Asie

Nous pouvons étudier l'ADN de l'homme de Néandertal et de l'homme moderne pour voir s'ils se sont croisés avec l'homme moderne

Nous pouvons étudier l'ADN des Néandertaliens parce que nous avons une taille d'échantillon de Néandertal suffisamment grande (nombre de Néandertaliens individuels) pour être comparée à celle des humains


Similitudes entre les plantes et les algues

Nous commençons par des points similaires entre ces deux types d'êtres vivants. Voici les principales similitudes entre les plantes et les algues :

  • Ils ont chloroplastes avec deux membranes. L'existence des deux membranes suggère que dans ce groupe les organites qui permettent la photosynthèse ont évolué à partir d'un événement endosymbiotique entre un ancêtre eucaryote primitif et des cyanobactéries photosynthétiques. Les chloroplastes des cellules végétales contiennent de la chlorophylle.
  • Les Chlorophytes, Rhodophytes, Glaucophytes et Embryophytes stockent l'amidon comme glucide de réserve.
  • Les mitochondries des cellules ont généralement des crêtes aplaties. Les mitochondries sont les organites où respiration cellulaire est effectuée , un processus par lequel la cellule consomme de l'oxygène et de la matière organique en échange d'énergie.
  • Les parois cellulaires sont constituées de polysaccharides cellulosiques.
  • ils exécutent photosynthèse . Grâce à l'énergie solaire, ils fixent le CO2 et produisent de l'oxygène et de la matière organique dont ils auront besoin pour effectuer la respiration cellulaire et obtenir de l'énergie.
  • Elles sont autotrophe , c'est-à-dire qu'ils fabriquent leur matière organique à partir de matières inorganiques. Concept lié à la photosynthèse.
  • Les algues et les plantes peuvent vivre dans milieux aquatiques et milieux terrestres .

Réponse de l'auteur

Sommaire:

Les examinateurs ont découvert que l'article fournit des informations importantes sur cette famille de récepteurs : tout d'abord, votre découverte des GRL dans plusieurs organismes unicellulaires soutient l'affirmation selon laquelle vous avez affaire à une grande famille d'homologues végétaux, bien que les analyses de la conservation des séquences restent spéculatives. Cependant, l'avancée majeure résulte des structures tertiaires de ces protéines qui profitent de la puissance de trRosetta pour apporter la preuve que les protéines GRL sont des membres éloignés de la même superfamille. This represents a significant advance in our understanding of the origins of this superfamily of proteins.

However, the reviewers had also two major concerns: One is the serious lack of technical details and you must provide more information about how many genomes were used in your initial search and discuss whether it was exhaustive or so stringent that more members of the family likely exist: Providing more technical details will help make the work more accessible.

We acknowledge this concern and have now provided additional technical details on the initial searches and other analyses in the Materials and methods. We further note that all code and sequence files are provided as Supplementary files, and outputs of the ab initio protein modelling are available on the Dryad repository (doi:10.5061/dryad.s7h44j15f).

We hope these efforts will clarify the search strategies taken and aid in the reproduction and extension of this work by others. Although our searches have been very broad phylogenetically, the extreme divergence in the primary sequences of these proteins and the relatively stringent criteria for retaining hits – to avoid excessive numbers of spurious matches with other polytopic membrane proteins – make it highly likely that additional members of the family exist (as we now stress in the Discussion and Materials and methods sections). In this work, we have preferred to be relatively conservative by including proteins for which several lines of evidence support their homology to insect chemosensory receptors (i.e., from amino acid sequence similarity and predicted secondary and tertiary structural analyses). Although finer scale details of the evolution of this superfamily will likely emerge in the future, we believe the current data support the central conclusion of our work (i.e., the origin of the insect chemosensory receptor superfamily in the last common eukaryotic ancestor).

The second point is that functional data would be very useful, e.g. showing biochemically that distant members behave similarly to the fly proteins, or that they serve (or not!) as ligand-gated channels. If you have already acquired this type of data, they would strengthen your paper. However, a discussion of possible molecular functions would be sufficient in the absence of such data.

We also would very much like to have functional data on these phylogenetically distant homologs, but do not have anything to add to the current manuscript. Functional characterization is far from trivial: if they are ion channels, it is unknown what ligands might gate them if they are not channels, it is not obvious how to determine what biochemical function(s) they do possess. Our planned initial approach would be reverse genetic while this is certainly conceivable for the plant proteins (using Arabidopsis thaliana as a model), for the fungal and protist species possessing GRL homologs, none are yet genetically accessible. Transgenesis was very recently reported in Spizellomyces punctatus (Medina et al., eLife 2020), raising hope that genome-editing approaches will soon be available in this species.

We have expanded the Discussion to discuss possible molecular functions of family members. While we feel that consideration of roles of unicellular eukaryotic GRLs would be pure speculation at this stage (little is known about the biology of these species), we do incorporate some further information on the plant homologs.

Reviewer #1:

Vertebrate and nematode odorant receptors (ORs) function as GPCRs, while insect ORs were derived from gustatory receptors (GRs) and function as ligand gated ion channels. However, the evolutionary origin of insect GRs is not clear. The manuscript of Benton, Dessimoz and Moi titled "A putative origin of insect chemosensory receptors in the last common eukaryotic ancestor" answered this key question. Following the previous studies that identified GR-like proteins (GRLs) in animals, and GR homologs, known as the DUF3537 domain-containing proteins in plants, they further identified and performed phylogenetic analysis on GRL proteins in unicellular eukaryotic organisms, including fungi, protists, and algae, the common ancestor of plants and animals.

Overall, the topic of this manuscript is very interesting and well written. The data are solid. Several key points have been addressed, including role of TM7, consistent predicted orientation of TM domains, presence of intracellular loops (like ORCO), conserved vs diverse regions on GRL proteins, and same origin for plant and animal GRLs. Therefore, I strongly recommend for publication, after the authors properly address the following concerns:

1) The major weakness is that there is no functional analysis. If any of GRL proteins is predicted to be a canonical chemical sensor, would it be possible to utilize Xénope or another system to test the hypothesis?

As described above in response to the general comments, we also would very much like to have functional data on these phylogenetically distant homologs, but do not have anything to add to the current manuscript. Experimental characterization is far from trivial: if they are ion channels, it is unknown what ligands might gate them (necessitating large-scale chemical screening). If they are not channels, it is unclear how best to determine what biochemical function(s) they do possess. Our planned initial approach would be reverse genetic while this is certainly conceivable for the plant proteins (using Arabidopsis thaliana as a model), for the fungal and protist species possessing GRL homologs, none are yet genetically accessible. Transgenesis was very recently reported in Spizellomyces punctatus (Medina et al., eLife 2020), raising hope that genome-editing approaches will soon be available in this species.

2) If functional study is currently a big challenge, could the authors perhaps add some validation on GRL protein localization in a unicellular eukaryote? I wonder if antibody could be made and used to test membrane localization of GRL, or a tagged protein could be ectopically expressed in a cell line (or yeast).

While it certainly would be possible to tag these proteins with GFP and express them in a heterologous cell type, we do not think such results alone would be particularly informative. It is almost certain – based upon the secondary structure predictions – that these are integral membrane proteins, but they could potentially localize anywhere within the endomembrane system. Without validation in the endogenous cell types, it would be hard to interpret whether localization patterns are real or artefactual (due to, for example, protein over-expression, an impact of the protein tag or an influence of the heterologous cellular environment). Antibodies might be an alternative tool to assess endogenous protein localization, although there has only been very limited success for generation of effective antibodies against insect receptors moreover, this approach would require development of immunofluorescence protocols for the fungal or protist species of interest and ideally a means of validating antibody specificity (e.g., by parallel staining of genetic knock-outs of the corresponding GRL).

An early study of one of the plant proteins, A. thaliana AT4G22270, revealed that an overexpressed GFP-tagged version displayed membrane localization (Guan et al., 2009). Curiously, this study (mis)predicted the family as having four transmembrane domains and did not recognize the similarity with insect chemosensory receptors. This work also found that overexpression of AT4G22270 led to increases in the size of various plant organs, although the relevance of this phenotype (if any) remains to be confirmed by loss-of-function analysis. Nevertheless, the cellular localization may be real and we cite this work in the revised Discussion.

3) "heteromeric (probably tetrameric) complexes composed of a tuning OR, which recognises odour ligands, and a universal co-receptor, ORCO" This describes a dimeric complex with one OR and one ORCO. It seems not consistent with "probably tetrameric"

We have clarified this sentence to indicate that the tetrameric complex probably comprises two tuning OR subunits and two ORCO subunits.

4) Introduction paragraph three provides examples of non-chemosensation functions of GRL proteins. I suggest to expand and add a table or a supplemental table, which should include currently known expression patterns and functions of GR and GRL proteins in animals and plants.

To our knowledge, the work cited in this paragraph, and the revised Discussion (which incorporates further information on the plant proteins – see the comment above) encompasses all known “non-chemosensory” roles of this family. For completeness, we have now added a sentence to this paragraph on the thermosensory and light-sensing functions of D. melanogaster GR28b isoforms. At this stage, we feel that information on non-chemosensory function of members of this repertoire is simply too sparse – and the evidence for certain functions too limited – to warrant a table, which would ultimately be redundant with the information in the text.

Reviewer #2:

In this work, Benton and colleagues consider the evolutionary origin of the immense insect chemoreceptor family, which includes odorant receptors (ORs) and gustatory receptors (GRs). Past sequence mining from the Benton lab and others has suggested that distant members of the GRL family were found in diverse Protostomia and also homologous to a family of uncharacterized plant proteins containing the Domain of Unknown Function 3537. However, despite multiple GRL lineages being present in early branching deuterostomes, GRLs have been completely lost from the chordate lineage suggesting recurrent independent losses, obscuring their exact evolutionary trajectory. Here Benton and colleagues extend their genome mining analyses to identify 17 sequences from fungi, protista and unicellular plants that share the same overall topology and some of the poorly conserved sequence features of this family. Finally, they use the extraordinary power of trRosetta to predict candidate GRL structures from the diverse lineages de novo and demonstrate that they share the same distinct architecture as an experimental structure of an OR. By far the most impressive part of the manuscript is the structure prediction since it would argue that these distantly related members, even bearing little sequence conservation, fold into the same distinct helical arrangement. If correct, this would argue that the GRL family is incredibly ancient, originating in the last eukaryotic ancestor, 1.5-2 Billion years ago, which has important implications for thinking about how this immense family arose.

Overall, I have a few concerns that should be addressed:

1) The Materials and methods are quite sparse and require a lot of effort by the reader to appreciate how well controlled and vetted their results are. Only 17 members of the family were found across the genomes of fungi, protista and unicellular plants, derived from an even smaller subset of species, which the authors acknowledge is extremely sparse and implies either that they propagated by lateral gene transfer or were independently lost many times, making their evolutionary origin still a bit uncertain. The authors should provide more information about how many genomes were used in their initial search and discuss whether it was exhaustive or so stringent that more members of the family likely exist.

As described above in response to the general comments, we acknowledge this concern and have now provided additional technical details on the initial searches and other analyses in the Materials and methods. We further note that all code and sequence files are provided as Supplementary files, and outputs of the ab initio protein modelling are available on the Dryad repository (doi:10.5061/dryad.s7h44j15f).

We hope these efforts will clarify the search strategies taken and aid in the reproduction and extension of this work by others. Although our searches have been very broad phylogenetically, the extreme divergence in the primary sequence of these proteins and the relatively stringent criteria for retaining hits – to avoid excessive numbers of spurious hits with other polytopic membrane proteins – make it highly likely that additional members of the family exist (as we now stress in the Discussion and Materials and methods sections). In this work, we have preferred to be relatively conservative by including proteins for which several lines of evidence support their homology to insect chemosensory receptors (i.e., from amino acid sequence similarity and predicted secondary and tertiary structural analyses). Although finer scale details of the evolution of this superfamily will likely emerge in the future, we believe the current data support the central conclusion of our work (i.e., the origin of the insect chemosensory receptor superfamily in the last common eukaryotic ancestor).

2) One complication of the limited number of sequences from unicellular eukaryotes is that the structure prediction relies on multiple sequence alignments largely built from GRs. This was not obvious from the Materials and methods. I only know this because I took one of their putative GRL sequences and submitted it to the trRosetta website and three hours later got the same structure prediction as in Figure 3 and the MSA the trRosetta algorithm used for prediction. While the algorithm for trRosetta has been previously published, for a general audience the paper would benefit from more detail about how it was used-both what was required as input (apparently just a single sequence plugged into the trRosetta website) and how to evaluate the output, beyond physical inspection. For example, in Figure 3C the assignment of proteins to their groups seems like an arbitrary delimitation without further explanation, since the score/distances between proteins are marginally different. Only in the figure legend it states: TM-scores of 0.0-0.30 indicate random structural similarity TM-scores of 0.5-1.00 indicate that the two proteins adopt generally the same fold. The authors thus suggest a TM score of 0.27 as meaning Orco and HsapAdipoR1 are unrelated but a score of 0.53 as being indicative that VbraGRL2 and AthaAT3G20300 are part of the same structural family, but provide insufficient information to the reader to understand whether this is a stringent cutoff or not.

The reviewer raises a number of important points, which we address individually below:

- structure predictions from multiple sequence alignments (MSAs) largely built from GRs: this reviewer reiterates this issue in the comment below, where we provide a full response.

- use of trRosetta algorithm: we provide additional use and evaluation of this server in the Materials and methods. In brief, the user interface is indeed extremely simple, requiring just entry of an individual sequence, as MSAs are built automatically.

- evaluation of trRosetta output: we describe the pertinent information in Supplementary file 7 and the associated legend. The key parameter to judge the quality of the top model from trRosetta is the “estimated TM-score”. As described in the cited trRosetta paper (Yang et al., 2020), this is calculated based upon a combination of the probability of the predicted top distances and the average pairwise TM-score between the top ten models under no restraints. In test proteins of known structure, the estimated TM-score had a high correlation with the true TM-score (which is calculated based upon comparison of the model and the experimentally-determined protein structure). For proteins for which no experimental information is available (such as GRLs or DUF3537 proteins), the estimated TM-score provides a measure of predicted resemblance of the model to the real structure. While there is no firm cut-off, scores <0.17 are likely to reflect spurious protein structural models (Yang et al., 2020). In our work, as shown in Supplementary file 7, sequences that yielded MSAs with very few proteins gave commensurately extremely low estimated TM-scores (typically around 0.1) these models were not examined further. All trRosetta output files are provided in the Dryad repository (doi:10.5061/dryad.s7h44j15f).

- evaluation of trRosetta models by structure comparisons with Dali and TM-align: for all trRosetta models that had an estimated TM-score >0.17, we assessed whether these had similarity to proteins of known structure in the Protein Data Bank using the Dali server. In all but two cases (TtraGRL4 and TtraGRL5), the ORCO cryo-EM structure was identified as the top hit, usually with a Dali Z-score (a measure of structural similarity) that is substantially higher that the next most similar protein fold. The results of these Dali searches are provided inside the corresponding subfolder of the trRosetta output in the Dryad repository. The consistent retrieval of ORCO by other models of animal GRs/GRLs, protist GRLs and plant DUF3537 proteins is striking and argues these proteins all adopt a similar fold. Regarding the two exceptions: the best TtraGRL4 and TtraGRL5 models identified Diablo (a HECT-type E3 ligase) and Plectin (a cytoskeletal protein) as top hits, respectively. Although these GRL models have estimated TM scores >0.17 and the Dali Z-scores are indicative of “significant similarity” (>2 (Holm et al., 2010)), these are clearly spurious matches. We note that in both cases the number of sequences used in the MSA is very low (<230) compared to models of TtraGRL1-3 (>1200).

We further assessed structural similarity by pairwise comparisons of selected proteins (with the highest estimated TM-score) together with a negative control (AdipoR1, which has the same membrane topology as the OR/GR/GRL/DUF3537 superfamily). For Dali pairwise comparisons (top-right of Figure 3C), the Z-score is substantially higher for all comparisons within the OR/GR/GRL/DUF3537 set than with AdipoR1. Similarly, for TM-align pairwise comparisons, the OR/GR/GRL/DUF3537 comparisons all fall within the range of 0.5-1, which indicates – as described in Zhang and Skolnick NAR 2005 – that the proteins are expected to adopt the same fold (1 would be a perfect match). By contrast, comparisons with AdipoR1 fall within the range (0-0.3) indicative of spurious similarity. We tried to add these numerical ranges on the figure itself but found that it cluttered the panel and would prefer to have the full description of their meaning in the legend.

We emphasize that the cut-offs of trRosetta, Dali and TM-align are defined by the developers of these algorithms based upon analysis of many test cases of proteins of known structure. To our knowledge, these cut-offs are not stringent, and must be viewed in the context of the proteins being analyzed, as many factors could impact these scores (e.g., quality of model, quality of experimentally-determined structure, primary sequence similarity target and query, domain organization of protein (in our experience individual proteins with large inserts in the loops were often problematic)). In our work, the tertiary structural similarity provides additional support for the homology between various proteins that were initially identified based upon primary and secondary structural similarities.

To strengthen our claims, we now provide analyses of the same set of query sequences with an independent ab initio protein folding algorithm, RaptorX, which uses distance-based protein folding driven by deep learning (Kallberg et al., 2012). While this algorithm failed to build sufficiently large MSAs for slightly more queries than trRosetta, several sequences from both protists and plants successfully yielded models that, via Dali searches, retrieved the ORCO structure as the top hit. The results of this new analysis are summarized in Supplementary file 7, and the complete output files from RaptorX, together with the results of the subsequent Dali searches, are provided in the Dryad repository (doi:10.5061/dryad.s7h44j15f).

We hope to have explained the logic of software use, our steps for quality control at each stage and the availability of the source data to allow readers to view and reproduce our results. As we are users, not testers, of the software packages, we felt it out-of-place to have a detailed description of these published algorithms in our work, but we have added additional technical details in this revision to enable a reader to appreciate our procedures for assessing the structure prediction results.

3) One important caveat that the authors should discuss and address is that given that the de novo structure prediction relies heavily on GR sequence covariation, is there any possibility that tertiary structural similarity is imposed onto these more distant members of the GRL family? Ideally the de novo structure prediction would be truly independent and based on similar numbers of GRL sequences from single-celled eukaryotes but this does not seem possible.

This is a very good point: at present, there are indeed insufficient numbers of GRL sequences from unicellular eukaryotes alone to be able to analyze amino acid co-evolution and use this information for modelling. The current models therefore necessarily depend in part upon covariation within the larger animal GR/GRL family. At the level of the global fold, this is only problematic if the query sequence is not homologous to the sequences in the alignment. We believe that the primary and secondary sequence analyses and phylogenetic analysis (in Figure 1, Figure 1—figure supplement 1, Figure 2) do support such homology, notably for the protist GRLs for which we have obtained structural models.

Importantly, the models of the plant proteins used information extracted from alignments of only other DUF3537 family members, because these are more divergent from the animal sequences than those of unicellular eukaryotes. It is therefore striking that the plant structural models are also similar to ORCO, and infer that the entire family is likely to share the same global fold. We briefly mentioned these issues in our original manuscript but have now expanded our comments on these points in the text.

4) The central advance of this study over past work from the Benton lab (Benton, 2015 Hopf et al., 2015) is the dramatic improvement in structure prediction algorithms, which provide tantalizing information about structural similarity (barring the caveat in the point directly above.) I appreciate that the authors don't overstate their claims, suggesting that these GRL proteins may not serve the same function in different organisms but likely form ligand gated channels. To really move into novel territory, I wish the authors could probe the functional or biochemical properties of these ancient GRLs a bit further. For example, for these proteins to serve as ion channels likely requires a multimeric organization. Native gels could biochemically demonstrate this, providing powerful additional evidence that these are part of the same family. Alternatively, could sequence covariation provide evidence for this (e.g. Hopf, 2014). Either way, it would be valuable to discuss this additional feature that does not immediately fall out of the trRosetta predictions.

As described above in response to the general comments, we feel it is premature to begin to assess biochemical properties of these proteins without first some hint of their in vivo role, which in turn requires genetic analysis. It is currently hard also to extract further insights from patterns of amino acid covariation for the protist and fungal GRLs alone because there are too few sequences available.

We have made some preliminary analysis of the plant proteins, by overlaying the degree of amino acid conservation on the predicted structure but this was not particular informative: in contrast to the animal proteins, the plant family has quite high amino acid identity throughout its length and this analysis did not highlight particularly conserved regions (in 3D space) that might indicate functional domains. Moreover, in contrast to ORs, for which there is good (albeit mostly indirect) evidence of heteromeric complex assembly between tuning ORs and ORCOs, we currently do not know if and how DUF3537 proteins may form multimeric complexes. As it is not trivial to distinguish contacts that may be involved in monomer folding versus those involved in potential intersubunit contacts (as described in Hopf et al., eLife 2014), we feel it is premature to attempt to draw conclusions about complex formation from sequence analysis alone at this stage. If such intersubunit interactions exist, we suspect they are slightly different from those reported in ORCO. The cryo-EM ORCO structure revealed that the major interaction interface was within cytoplasmic domain (the “anchor” domain (Butterwick et al., 2018)) comprising cytosolic regions of TM4, TM5, TM6 and TM7a notably, all of the plant proteins have a cytoplasmic insertion of ∼50 amino acids in this region in IC3 (between TM6 + TM7a).

Reviewer #4:

Benton et al. is a well written study on the evolution of insect chemosensory receptors that uses bioinformatics-based approaches to identify putative GRL homologs in several species of unicellular eukaryotes. Both sequence and structure-based approaches are utilized to buttress the authors arguments that fungal and protista GRL homologs are an evolutionary link to DUF3537 proteins they have previously identified in plants and algae thereby extending this evolutionary relationship to "the last common eukaryotic ancestor"

While I am generally supportive of the authors rationale and recognize they have been careful to appropriately qualify their hypothesis throughout this work, I am somewhat disinclined to place a high degree of definitive value on the ab initio structural predictions which underscores much of this analysis. Even so, and despite the fact these evolutionary relationships between animal and plant GRLs are unlikely to ever be definitively tested, this hypothesis seems to me to be reasonable. That said, I remain underwhelmed by their significance.


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Commentaires:

  1. Killian

    Je partage complètement votre opinion. C'est une excellente idée. Je t'encourage.

  2. Atkinsone

    Je félicite, cette excellente idée est nécessaire au fait

  3. Tonris

    Merci, j'ai aimé l'article



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