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11.1 : Chaînes de transport d'électrons - Biologie

11.1 : Chaînes de transport d'électrons - Biologie



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Chaînes de transport d'électrons

Un chaîne de transport d'électrons, ou ETC, est composé d'un groupe de complexes protéiques dans et autour d'une membrane qui aident à coupler énergétiquement une série de réactions exergoniques/spontanées red/ox au pompage endergonique de protons à travers la membrane pour générer un gradient électrochimique. Ce gradient électrochimique crée un potentiel d'énergie libre qui est appelé un force motrice de protons dont le flux exergonique énergétiquement « descendant » peut ensuite être couplé à une variété de processus cellulaires.

Présentation de l'ETC

Étape 1 : Les électrons entrent dans l'ETC à partir d'un donneur d'électrons, tel que NADH ou FADH2, qui sont générés au cours d'une variété de réactions cataboliques, y compris celles associées à l'oxydation du glucose. Selon le nombre et les types de porteurs d'électrons de l'ETC utilisés par un organisme, les électrons peuvent entrer à divers endroits dans la chaîne de transport d'électrons. L'entrée d'électrons à un "spot" spécifique dans l'ETC dépend des potentiels de réduction respectifs des donneurs et accepteurs d'électrons.


Étape 2 : Après la première réaction red/ox, le donneur d'électrons initial s'oxydera et l'accepteur d'électrons se réduira. La différence de potentiel red/ox entre l'accepteur et le donneur d'électrons est liée à ΔG par la relation ΔG = -nFΔE, où n = le nombre d'électrons transférés et F = constante de Faraday. Plus un ΔE positif est grand, plus la réaction red/ox est exergonique.


Étape 3 : Si une énergie suffisante est transférée au cours d'une étape exergonique red/ox, le porteur d'électrons peut coupler ce changement négatif d'énergie libre au processus endergonique de transport d'un proton d'un côté de la membrane à l'autre.


Étape 4: Après généralement plusieurs transferts red/ox, l'électron est délivré à une molécule connue sous le nom d'accepteur d'électrons terminal. Dans le cas de l'homme, l'accepteur terminal d'électrons est l'oxygène. Cependant, il y a beaucoup, beaucoup, beaucoup d'autres accepteurs d'électrons possibles dans la nature ; voir ci-dessous.

Remarque : discussion possible

Les électrons entrant dans l'ETC ne doivent pas nécessairement provenir du NADH ou du FADH2. De nombreux autres composés peuvent servir de donneurs d'électrons ; les seules exigences sont (1) qu'il existe une enzyme qui peut oxyder le donneur d'électrons et ensuite réduire un autre composé, et (2) que le ∆E0' est positif (par exemple, ΔG<0). Même de petites quantités de transferts d'énergie gratuits peuvent s'additionner. Par exemple, il existe des bactéries qui utilisent H2 comme donneur d'électrons. Ce n'est pas trop difficile à croire car la demi-réaction 2H+ + 2 e-/H2 a un potentiel de réduction (E0') de -0,42 V. Si ces électrons sont finalement livrés à l'oxygène, alors le ΔE0' de la réaction est de 1,24 V, ce qui correspond à un grand ΔG négatif (-ΔG). Alternativement, certaines bactéries peuvent oxyder le fer, Fe2+ à pH 7 à Fe3+ avec un potentiel de réduction (E0') de + 0,2 V. Ces bactéries utilisent l'oxygène comme accepteur terminal d'électrons, et, dans ce cas, le ΔE0' de la réaction est d'environ 0,62 V. Cela produit toujours un -ΔG. L'essentiel est que, selon le donneur et l'accepteur d'électrons que l'organisme utilise, peu ou beaucoup d'énergie peut être transférée et utilisée par la cellule par électrons donnés à la chaîne de transport d'électrons.

Quels sont les complexes de l'ETC ?

Les ETC sont constitués d'une série (au moins une) de protéines red/ox associées à la membrane ou (certaines sont intégrales) de complexes protéiques (complexe = plus d'une protéine disposée dans une structure quaternaire) qui déplacent les électrons d'une source donneuse, telle comme NADH, à un accepteur d'électrons terminal final, tel que l'oxygène. Cette paire particulière donneur/accepteur terminal est la principale utilisée dans les mitochondries humaines. Chaque transfert d'électrons dans l'ETC nécessite un substrat réduit comme donneur d'électrons et un substrat oxydé comme accepteur d'électrons. Dans la plupart des cas, l'accepteur d'électrons est un membre du complexe enzymatique lui-même. Une fois le complexe réduit, le complexe peut servir de donneur d'électrons pour la réaction suivante.

Comment les complexes ETC transfèrent-ils des électrons ?

Comme mentionné précédemment, l'ETC est composé d'une série de complexes protéiques qui subissent une série de réactions red/ox liées. Ces complexes sont en fait des complexes enzymatiques multiprotéiques appelés oxydoréductases ou simplement, réductases. La seule exception à cette convention de dénomination est le complexe terminal de la respiration aérobie qui utilise l'oxygène moléculaire comme accepteur d'électrons terminal. Ce complexe enzymatique est appelé un oxydase. Les réactions red/ox dans ces complexes sont généralement effectuées par une fraction non protéique appelée un groupe prosthétique. Les groupes prothétiques sont directement impliqués dans les réactions red/ox catalysées par leurs oxydoréductases associées. En général, ces groupes prothétiques peuvent être divisés en deux types généraux : ceux qui portent à la fois des électrons et des protons et ceux qui ne portent que des électrons.

Noter

Cette utilisation de groupements prothétiques par les membres d'ETC est vraie pour tous les porteurs d'électrons à l'exception des quinones, qui sont une classe de lipides qui peuvent être directement réduits ou oxydés par les oxydoréductases. Tant la quinone(rouge) et la Quinone(bœuf) les formes de ces lipides sont solubles à l'intérieur de la membrane et peuvent se déplacer de complexe en complexe pour faire la navette d'électrons.

Les porteurs d'électrons et de protons

  • Flavoprotéines (Fp), ces protéines contiennent un groupe prothétique organique appelé un flavine, qui est la fraction réelle qui subit la réaction d'oxydation/réduction. FADH2 est un exemple de Fp.
  • Quinones sont une famille de lipides, ce qui signifie qu'ils sont solubles dans la membrane.
  • Il convient également de noter que le NADH et le NADPH sont considérés comme des électrons (2e-) et proton (2H+) transporteurs.

Porteurs d'électrons

  • Cytochromes sont des protéines qui contiennent un groupe prothétique hème. L'hème est capable de transporter un seul électron.
  • Protéines Fer-Soufre contiennent un amas fer-soufre non hémique pouvant transporter un électron. Le groupe prothétique est souvent abrégé en Fe-S

Respiration aérobie versus respiration anaérobie

Nous, les humains, utilisons l'oxygène comme accepteur terminal d'électrons pour les ETC dans nos cellules. C'est également le cas pour de nombreux organismes avec lesquels nous interagissons intentionnellement et fréquemment (par exemple, nos camarades de classe, les animaux domestiques, les animaux destinés à l'alimentation, etc.). Nous respirons de l'oxygène; nos cellules le captent et le transportent dans les mitochondries où il est utilisé comme accepteur final des électrons de nos chaînes de transport d'électrons. Ce processus - parce que l'oxygène est utilisé comme accepteur d'électrons terminal - est appelé respiration aérobie.

Bien que nous puissions utiliser l'oxygène comme accepteur terminal d'électrons pour nos chaînes respiratoires, ce n'est pas le seul mode de respiration sur la planète. En effet, les processus plus généraux de la respiration ont évolué à une époque où l'oxygène n'était pas un composant majeur de l'atmosphère. En conséquence, de nombreux organismes peuvent utiliser une variété de composés, y compris le nitrate (NO3-), nitrite (NO2-), même le fer (Fe3+) comme accepteurs terminaux d'électrons. Lorsque l'oxygène est NE PAS l'accepteur d'électrons terminal, le processus est appelé respiration anaérobie. Par conséquent, la respiration ou la phosphorylation oxydative ne nécessite pas du tout d'oxygène; il nécessite simplement un composé avec un potentiel de réduction suffisamment élevé pour agir comme un accepteur d'électrons terminal, acceptant les électrons de l'un des complexes au sein de l'ETC.

La capacité de certains organismes à faire varier leur accepteur terminal d'électrons offre une flexibilité métabolique et peut assurer une meilleure survie si un accepteur terminal donné est en quantité limitée. Pensez-y : en l'absence d'oxygène, nous mourons ; mais d'autres organismes peuvent utiliser un accepteur d'électrons terminal différent lorsque les conditions changent afin de survivre.

Un exemple générique : un ETC simple à deux complexes

La figure ci-dessous représente une chaîne de transport d'électrons générique, composée de deux complexes membranaires intégrés ; Complexe I(bœuf) et Complexe II(bœuf). Un donneur d'électrons réduit, désigné DH (tel que NADH ou FADH2) réduit le complexe I(bœuf), donnant naissance à la forme oxydée D (comme le NAD+ ou FAD+). Simultanément, un groupe prothétique au sein du Complexe I est maintenant réduit (accepte les électrons). Dans cet exemple, la réaction red/ox est exergonique et la différence d'énergie libre est couplée par les enzymes du Complexe I à la translocation endergonique d'un proton d'un côté de la membrane à l'autre. Le résultat net est qu'une surface de la membrane devient plus chargée négativement, en raison d'un excès d'ions hydroxyle (OH-), et l'autre côté se charge positivement en raison d'une augmentation des protons de l'autre côté. Complexe I(rouge) peut maintenant réduire un porteur d'électrons mobile Q, qui se déplacera ensuite à travers la membrane et transférera le ou les électrons au groupe prothétique du complexe II(rouge). Les électrons passent du Complexe I à Q puis de Q au Complexe II via des réactions thermodynamiquement spontanées red/ox, régénérant le Complexe I(bœuf), qui peut répéter le processus précédent. Complexe II(rouge) puis réduit A, l'accepteur d'électrons terminal pour régénérer le complexe II(bœuf) et créer la forme réduite de l'accepteur d'électrons terminal, AH. Dans cet exemple spécifique, le complexe II peut également déplacer un proton au cours du processus. Si A est l'oxygène moléculaire, AH représente l'eau et le processus serait considéré comme un modèle d'ETC aérobie. En revanche, si A est nitrate, NON3-, alors AH représente NON2- (nitrite) et ce serait un exemple d'un ETC anaérobie.

Figure 1. Chaîne de transport d'électrons complexe générique 2. Sur la figure, DH est le donneur d'électrons (donneur réduit) et D est le donneur oxydé. A est l'accepteur d'électrons terminal oxydé et AH est le produit final, la forme réduite de l'accepteur. Lorsque DH est oxydé en D, les protons sont transloqués à travers la membrane, laissant un excès d'ions hydroxyle (chargés négativement) d'un côté de la membrane et des protons (chargés positivement) de l'autre côté de la membrane. La même réaction se produit dans le complexe II lorsque l'accepteur d'électrons terminal est réduit en AH.

Attribution : Marc T. Facciotti (œuvre originale)

Exercice 1

Question de réflexion

Sur la base de la figure ci-dessus, utilisez une tour à électrons pour déterminer la différence de potentiel électrique si (a) DH est NADH et A est O2, et (b) DH est NADH et A est NO3-. Quelles paires de donneurs d'électrons et d'accepteurs d'électrons terminaux (a) ou (b) « extraient » la plus grande quantité d'énergie libre ?

Regard détaillé sur la respiration aérobie

Les mitochondries eucaryotes ont développé une ETC très efficace. Il existe quatre complexes composés de protéines, étiquetées I à IV, représentées dans la figure ci-dessous. L'agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des porteurs d'électrons mobiles et accessoires associés, est également appelée chaîne de transport d'électrons. Ce type de chaîne de transport d'électrons est présent en plusieurs exemplaires dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes.

Figure 2. La chaîne de transport d'électrons est une série de transporteurs d'électrons intégrés dans la membrane mitochondriale interne qui transporte les électrons du NADH et du FADH2 à l'oxygène moléculaire. Au cours du processus, des protons sont pompés de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire, et l'oxygène est réduit pour former de l'eau.

Complexe I

Pour commencer, deux électrons sont transportés vers le premier complexe protéique à bord du NADH. Ce complexe, marqué I sur la figure 2, comprend des protéines contenant du mononucléotide flavine (FMN) et du fer-soufre (Fe-S). FMN, qui est dérivé de la vitamine B2, également appelée riboflavine, est l'un des nombreux groupes prothétiques ou cofacteurs de la chaîne de transport d'électrons. Les groupes prothétiques sont des molécules organiques ou inorganiques, non peptidiques liées à une protéine qui facilitent sa fonction ; les groupes prothétiques comprennent les coenzymes, qui sont les groupes prothétiques d'enzymes. L'enzyme du complexe I est également appelée NADH déshydrogénase et est une très grosse protéine contenant 45 chaînes polypeptidiques individuelles. Le complexe I peut pomper quatre ions hydrogène à travers la membrane de la matrice vers l'espace intermembranaire, aidant ainsi à générer et à maintenir un gradient d'ions hydrogène entre les deux compartiments séparés par la membrane mitochondriale interne.

Q et Complexe II

Le complexe II reçoit directement le FADH2, qui ne traverse pas le complexe I. Le composé reliant les premier et deuxième complexes au troisième est l'ubiquinone (Q). La molécule Q est liposoluble et se déplace librement à travers le noyau hydrophobe de la membrane. Une fois qu'il est réduit, (QH2), l'ubiquinone livre ses électrons au prochain complexe de la chaîne de transport d'électrons. Q reçoit les électrons dérivés du NADH du Complexe I et les électrons dérivés du FADH2 du Complexe II, succinate déshydrogénase. Étant donné que ces électrons contournent et n'activent donc pas la pompe à protons dans le premier complexe, moins de molécules d'ATP sont fabriquées à partir du FADH.2 électrons. Comme nous le verrons dans la section suivante, le nombre de molécules d'ATP finalement obtenues est directement proportionnel au nombre de protons pompés à travers la membrane mitochondriale interne.

Complexe III

Le troisième complexe est composé du cytochrome b, d'une autre protéine Fe-S, du centre de Rieske (centre 2Fe-2S) et des protéines du cytochrome c ; ce complexe est également appelé cytochrome oxydoréductase. Les protéines cytochromes ont un groupe prothétique d'hème. La molécule d'hème est similaire à l'hème de l'hémoglobine, mais elle transporte des électrons, pas de l'oxygène. En conséquence, l'ion fer à son noyau est réduit et oxydé lorsqu'il passe devant les électrons, fluctuant entre différents états d'oxydation : Fe2+ (réduit) et Fe3+ (oxydé). Les molécules d'hème dans les cytochromes ont des caractéristiques légèrement différentes en raison des effets des différentes protéines qui les lient, donnant des caractéristiques légèrement différentes à chaque complexe. Le complexe III pompe des protons à travers la membrane et transmet ses électrons au cytochrome c pour les transporter vers le quatrième complexe de protéines et d'enzymes (le cytochrome c est l'accepteur des électrons de Q ; cependant, alors que Q transporte des paires d'électrons, le cytochrome c ne peut accepter qu'un seul à la fois).

Complexe IV

Le quatrième complexe est composé des protéines cytochromes c, a et a3. Ce complexe contient deux groupes hème (un dans chacun des deux cytochromes, a et a3) et trois ions cuivre (une paire de CuA et un CuB dans le cytochrome a3). Les cytochromes retiennent très étroitement une molécule d'oxygène entre les ions fer et cuivre jusqu'à ce que l'oxygène soit complètement réduit. L'oxygène réduit capte ensuite deux ions hydrogène du milieu environnant pour faire de l'eau (H2O). L'élimination des ions hydrogène du système contribue au gradient d'ions utilisé dans le processus de chimiosmose.

Chimiosmose

Dans chimiosmose, l'énergie libre de la série de réactions red/ox que nous venons de décrire est utilisée pour pomper des protons à travers la membrane. La distribution inégale de H+ ions à travers la membrane établit à la fois des gradients de concentration et des gradients électriques (donc un gradient électrochimique), en raison de la charge positive du proton et de leur agrégation d'un côté de la membrane.

Si la membrane était ouverte à la diffusion par les protons, les ions auraient tendance à rediffuser dans la matrice, entraînés par leur gradient électrochimique. Les ions, cependant, ne peuvent pas diffuser à travers les régions non polaires des membranes phospholipidiques sans l'aide de canaux ioniques. De même, les protons dans l'espace intermembranaire ne peuvent traverser la membrane mitochondriale interne qu'à travers une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase (représentée ci-dessous). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, activé par un transfert d'énergie médié par des protons descendant leur gradient électrochimique. Le mouvement de cette machine moléculaire (enzyme) sert à abaisser l'énergie d'activation de la réaction et couple le transfert exergonique d'énergie associé au mouvement des protons le long de leur gradient électrochimique à l'addition endergonique d'un phosphate à l'ADP, formant l'ATP.

Figure 3. L'ATP synthase est une machine moléculaire complexe qui utilise un proton (H+) pour former de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique (Pi).

Crédit : modification d'œuvre par Klaus Hoffmeier

Remarque : discussion possible

Le dinitrophénol (DNP) est un petit produit chimique qui sert à découpler le flux de protons à travers la membrane mitochondriale interne vers l'ATP synthase, et donc la synthèse d'ATP. Le DNP rend la membrane non étanche aux protons. Il a été utilisé jusqu'en 1938 comme médicament amaigrissant. Quel effet attendez-vous du DNP sur la différence de pH des deux côtés de la membrane mitochondriale interne ? Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être un médicament efficace pour la perte de poids ? Pourquoi cela pourrait-il être dangereux ?

Dans les cellules saines, la chimiosmose (représentée ci-dessous) est utilisée pour générer 90 % de l'ATP produit pendant le catabolisme aérobie du glucose ; c'est aussi la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l'énergie de la lumière du soleil dans le processus de photophosphorylation. Rappelons que la production d'ATP en utilisant le processus de chimiosmose dans les mitochondries est appelée phosphorylation oxydative et qu'un processus similaire peut se produire dans les membranes des cellules bactériennes et archéennes. Le résultat global de ces réactions est la production d'ATP à partir de l'énergie des électrons retirés à l'origine d'une molécule organique réduite comme le glucose. Dans l'exemple aérobie, ces électrons réduisent finalement l'oxygène et créent ainsi de l'eau.

Figure 4. Dans la phosphorylation oxydative, le gradient de pH formé par la chaîne de transport d'électrons est utilisé par l'ATP synthase pour former l'ATP dans une bactérie Gram.

Lien utile : Comment l'ATP est fabriqué à partir de l'ATP synthase

Remarque : discussion possible

Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport d'électrons. En cas d'empoisonnement au cyanure, vous attendriez-vous à ce que le pH de l'espace intermembranaire augmente ou diminue ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse d'ATP ?


OCIAD1 contrôle l'activité du complexe de chaîne de transport d'électrons I pour réguler le métabolisme énergétique dans les cellules souches pluripotentes humaines

Les cellules souches pluripotentes (CSP) tirent leur énergie principalement de la glycolyse et non de la phosphorylation oxydative à haut rendement énergétique (OXPHOS). La différenciation est amorcée par le passage du métabolisme énergétique de la glycolyse à l'OXPHOS. Nous avons étudié le rôle du métabolisme énergétique mitochondrial dans les CSP humaines en utilisant des approches moléculaires, biochimiques, génétiques et pharmacologiques. Nous montrons que la protéine de carcinome OCIAD1 interagit avec et régule l'activité du complexe mitochondrial I. Des tests métaboliques énergétiques sur des cellules pluripotentes vivantes ont montré que les cellules appauvries en OCIAD1 ont augmenté OXPHOS et peuvent être prêtes à se différencier. OCIAD1 maintient les cellules souches embryonnaires humaines, et son épuisement par knock-out médié par CRISPR/Cas9 conduit à une différenciation rapide et accrue lors de l'induction, tandis que la surexpression d'OCIAD1 a l'effet inverse. L'altération pharmacologique de l'activité du complexe I a pu sauver les défauts de la modulation OCIAD1. Ainsi, les hPSC peuvent exister dans des sous-états métaboliques énergétiques. OCIAD1 fournit une cible pour cribler des modulateurs supplémentaires de l'activité mitochondriale afin de promouvoir l'expansion transitoire de précurseurs multipotents ou d'améliorer la différenciation.

Mots clés: progéniteurs mésodermiques précoces (EMP) énergétique sous-états métaboliques de la pluripotence cellules souches embryonnaires humaines (CSEh) idébénone complexe mitochondrial I activité du complexe mitochondrial morphologie mitochondriale dans les cellules vivantes carcinome de l'ovaire domaine antigénique immunoréactif contenant-1 (OCIAD1) phosphorylation oxydative (OXPHOS) transitoire multipotente expansion précurseur.

Copyright © 2018 Les auteurs. Publié par Elsevier Inc. Tous droits réservés.


Photosynthèse – Chaîne de transport d'électrons et cycle de Calvin

Réactions dépendantes de la lumière , ou Chaîne de transport d'électrons
– Se produit dans les chloroplastes’ les thylakoïdes, ne fonctionne que sous exposition au soleil
– Les thylakoïdes sont plats, visant ainsi une surface maximale afin de capturer la plus grande partie de la lumière du soleil
* Pendant la chaîne de transport d'électrons, l'objectif est de créer l'ATP

Procédures:
1.1. L'énergie solaire (photons) frappe le centre de réaction du photosystème II de la chlorophylle, elle excite l'électron et se déplace ainsi vers la protéine porteuse d'électrons, tandis que l'enzyme de séparation de l'eau divise l'eau (2 H2O -> 4H+ + O2 + 4e-), en utilisant les électrons de l'eau divisée pour remplacer l'électron excité dans le photosystème II l'oxygène se diffuse hors de la cellule
2. En se déplaçant le long de la protéine porteuse d'électrons, elle atteint la première pompe à protons et libère de l'énergie pour pomper un ion hydrogène dans le thylakoïde, puis l'électron se déplace dans une autre protéine porteuse d'électrons
3. Ici, l'électron du premier photosystème II remplace l'électron que le photosystème I libère après avoir été touché par des photons, auquel l'électron du photosystème I se déplace dans une autre protéine porteuse d'électrons et se lie au NADP et à un ion hydrogène dans l'enzyme NADP réductase.
NADP + H+ + e- -> NADPH, molécule riche en énergie
1.2. Pendant ce temps, la ligne de réactions du NADPH se produit, les ions hydrogène provenant de la division de l'eau et de la pompe à protons s'accumuleront à l'intérieur du thylakoïde, créant ainsi de l'énergie potentielle à l'intérieur et ainsi, utilisant l'énergie potentielle, l'enzyme ATP Synthase permet aux ions hydrogène d'exister tout en utilisant leur énergie pour combiner ADP + P -> ATP

Modification de la concentration en H+ :
– Augmente l'intérieur du thylakoïde avec le Photosystem II et la pompe à protons
– Diminue l'extérieur du thylakoïde avec la pompe à protons et la NADP Reductase (il utilise H + de l'extérieur)

Réactions indépendantes de la lumière , ou Cycle de Calvin
– Se produit dans les chloroplastes’ storma
– Série de réactions pour extraire l'énergie de l'ATP et du NADPH, les transférer en sucre, glucides, etc.

Procédures (comptant avec 3 RuBp)
1. Rubisco (enzyme) fixe 3 carbones de CO2 sur 3 RuBp (molécules de 5 carbones) pour former une molécule instable à 6 carbones
2. Ensuite, 6 molécules de carbone (3 en quantité) se décomposent en 6 G3P (molécule de 3 carbones) tandis que 6 ATP et 6 NADPH sont utilisés sur G3P (a maintenant 1 groupe phosphate attaché) ici 1 G3P quitte le cycle
3. Le reste (5) G3P est recyclé pour fabriquer 3 RuBp en utilisant 3 ATP
2 G3P (modifiés par l'ATP et le NADPH) sont nécessaires pour fabriquer une molécule de glucose (6 carbones)

Un total de 9 ATP et 6 NADPH utilisés pour un cycle commençant par 3 RuBp, les ADP et les NADP remontent à la réaction dépendante de la lumière


Formation d'espèces réactives à l'oxygène et dommages cellulaires

Les espèces réactives de l'oxygène (ROS) sont des molécules contenant un atome d'oxygène avec un électron non apparié dans sa couche externe. Au fur et à mesure que les ROS se forment, ils deviennent très instables en raison de l'électron non apparié résidant maintenant dans la couche la plus externe. Les formes instables de l'oxygène sont parfois appelées radicaux libres.

Comment les ROS sont-ils réellement générés dans les cellules ? Une voie est via la respiration cellulaire entraînée par le transport d'électrons chaîne dans les mitochondries. La chaîne de transport d'électrons est responsable de la génération d'ATP, la principale source d'énergie pour qu'une cellule fonctionne. Une molécule clé qui aide à « relancer » la chaîne de transport d'électrons est le NADH (ou nicotinamide adénine dinucléotide), qui sert de donneur d'électrons (c'est-à-dire le H dans le NADH). Le NADH est souvent appelé « coenzyme », même s'il ne s'agit pas d'une enzyme (une protéine).

Le NADH est présent dans toutes les cellules, il est généré par de nombreuses réactions biochimiques. Le NADH est généré en grande quantité lorsque l'alcool est métabolisé (ou oxydé) pour former de l'acétaldéhyde puis de l'acide acétique. Au cours du métabolisme de l'alcool, l'enzyme alcool déshydrogénase (ADH) et le NAD + convertissent l'alcool en acétylaldéhyde, générant du NADH. Une deuxième enzyme, l'aldéhyde déshydrogénase (ALDH) et le NAD + convertissent l'acétaldéhyde en acide acétique, générant encore plus de NADH. Dans ces réactions, la coenzyme NAD+ est réduite en NADH (et l'alcool et l'acétaldéhyde sont oxydés).

Revoir l'oxydation de l'alcool par l'alcool déshydrogénase (ADH)

Pour en savoir plus sur l'oxydation de l'alcool par l'ADH, vous pouvez participer à un jeu de réalité virtuelle appelé « DiVE into Alcohol » sur www.rise.duke.edu/dive-alcohol.

Maintenant, il y a beaucoup de NADH disponible pour « démarrer » la respiration mitochondriale. Le NADH se déplace du cytosol vers les mitochondries où il donne un électron à la chaîne de transport d'électrons. La chaîne de transport d'électrons se compose d'un groupe de protéines (et de certains lipides) qui travaillent ensemble pour faire passer les électrons « en aval ». Enfin en présence d'oxygène, de l'ATP se forme, fournissant de l'énergie pour de nombreuses fonctions cellulaires.

Cependant, certains électrons peuvent « s'échapper » de la chaîne de transport d'électrons et se combiner avec l'oxygène pour former une forme d'oxygène très instable appelée radical superoxyde (O2•-). Le radical superoxyde est l'une des espèces réactives de l'oxygène (ROS).

Le radical superoxyde est un type de radical libre. Les radicaux libres ont un seul électron dans leur orbitale électronique externe et ce sont des molécules très réactives car ils ont tendance à donner des électrons uniques (e-) ou à voler des e- à d'autres molécules. Les radicaux libres peuvent être destructeurs pour les composants cellulaires. Les radicaux libres ont souvent un • indiqué pour indiquer le seul e-.

Nos cellules ont des moyens de se protéger des effets néfastes de ces molécules réactives. Par exemple, nos cellules sont capables de maintenir de faibles niveaux de radicaux superoxydes à l'aide de l'enzyme superoxyde dismutase (SOD). La SOD aide à réduire le superoxyde pour former du peroxyde d'hydrogène (H2O2), qui est ensuite converti (détoxifié) par l'enzyme catalase en eau et O2.

Cependant, parfois les niveaux de superoxyde augmentent, par exemple après une exposition à l'alcool (qui génère beaucoup de NADH). Ainsi, plus de peroxyde d'hydrogène est formé et ne peut pas être détoxifié par la quantité limitée de catalase. Au lieu de cela, le peroxyde d'hydrogène est réduit par le fer (Fe 2+ ) (normalement présent dans les cellules), qui donne un électron pour produire le radical hydroxyle (•OH), une molécule très désagréable. Il est extrêmement réactif et c'est un excellent agent oxydant. Le radical hydroxyle oxyde les composants cellulaires tels que les lipides, les protéines et l'ADN en leur volant littéralement un e- (associé à un atome H), endommageant les cellules.

Chiffre: Le métabolisme (c'est-à-dire l'oxydation) de l'alcool produit du NADH, qui agit comme un donneur d'électrons pour la chaîne de transport d'électrons (molécules désignées par des chiffres romains). Les électrons (e-) qui « s'échappent » de la chaîne de transport d'électrons (étoiles en I et III) se combinent avec l'oxygène pour produire des radicaux superoxyde (O2•-). Par une série de réactions, les radicaux superoxydes génèrent des radicaux hydroxyle (OH•). Les radicaux oxygène sont entourés en rouge.


La chaîne de transport d'électrons

Cette activité offre aux élèves une démonstration interactive de la chaîne de transport d'électrons et de la chimiosmose pendant la respiration aérobie. Les élèves utilisent des objets simples et quotidiens comme des ions hydrogène et des électrons et jouent le rôle des diverses protéines intégrées dans la membrane mitochondriale interne pour montrer comment ce processus spécifique de la respiration cellulaire produit de l'ATP. L'activité fonctionne mieux en complément une fois que vous avez déjà discuté de la chaîne de transport d'électrons en cours, mais peut être utilisée avant l'enseignement pour aider les étudiants à visualiser les processus qui se produisent. Cette démonstration a été conçue pour la biologie collégiale générale pour les majors d'un collège communautaire, mais elle pourrait être utilisée dans n'importe quel cours d'introduction à la biologie de niveau collégial ou de stage avancé.

Journal

Le professeur de biologie américain &ndash University of California Press

Publié : 1 sept. 2014

Mots clés: Mots clés : Respiration cellulaire chimiosmose métabolisme de la chaîne de transport d'électrons ATP NADH oxydation réduction mitochondrie biologie générale


Glycolyse, cycle de Krebs et système de transport d'électrons - Présentation PowerPoint PPT

Pyruvate (3-Carbone) Acétyl (2-Carbone)-CoA. 2 Pyruvate 2 CoA 2 NAD 2 Acétyl-CoA 2 CO2 2 NADH. Production d'énergie globale à ce jour. &ndash Présentation PowerPoint PPT

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Qu'est-ce que la chaîne de transport d'électrons et quelle est sa fonction ?

La chaîne de transport d'électrons est un série de quatre complexes protéiques, avec les porteurs d'électrons accessoires, enoyé dans la membrane mitochondriale interne des mitochondries. Les enzyme ATP synthase est étroitement associé à la chaîne de transport d'électrons. Il y a plusieurs exemplaires de la chaîne de transport d'électrons dans le membrane mitochondriale interne de chaque mitochondrie. Les électrons des porteurs d'électrons qui ont été réduits dans l'un ou l'autre glycolyse, les réaction de lien ou la Cycle de Krebs sont reversés au Complexe I ou au Complexe II. fonction de la chaîne de transport d'électrons est de produire finalement de l'adénosine triphosphate (ATP) quel est le ssource d'énergie pour la majorité des processus cellulaires. Les fabrication d'ATP est entraîné par le génération d'un gradient d'ions H+ entre l'espace intermembranaire (entre la matrice mitochondriale interne et externe) et le matrice mitochondriale. Les Dégradé H+ est formé comme chaque composant successif de la chaîne de transport d'électrons a un une plus grande affinité pour les électrons. Ça signifie l'énergie est libérée lorsque les électrons voyagent à travers la chaîne de transport d'électrons. Cette énergie est alors utilisé par les complexes pour pomper H+ dans l'espace inter-membranaire. Par la suite, le Les ions H+ rentrent dans la matrice tà travers un pore dans l'ATP synthase. Les chute de ces ions H+ de haute concentration dans le espace intermembranaire à un faible concentration dans le matrice mitochondriale conduit à un libération d'énergie supplémentaire. Cette processus est appelé chimiosmose. Les énergie libérée alors conduit à un changement dans la structure de l'ATP synthase et lui permet de catalyser la formation d'ATP à partir d'adénosine diphosphate (ADP) et de phosphate inorganique. Les voie métabolique menant à la production d'ATP de cette manière est appelé la phosphorylation oxydative comme les donneurs d'électrons perdent des électrons (devenir oxydé) et L'ADP devient phosphorylé.


11.1 : Chaînes de transport d'électrons - Biologie

Un chaîne de transport d'électrons couple une réaction chimique entre un électron donateur (comme la NADH) et un électron accepteur (tel que O2) au transfert d'ions H+ à travers une membrane, à travers un ensemble de médiateurs biochimiques.
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En gros, environ 30 à 32 ATP sont produits à partir d'une molécule de glucose dans la respiration cellulaire. Cependant, le nombre de molécules d'ATP générées par la dégradation du glucose varie selon les espèces. Le nombre d'ions H + que la chaîne de transport d'électrons pompe diffère en leur sein.

À partir d'une seule molécule de glucose produisant deux molécules d'ATP dans la glycolyse et deux autres dans le cycle de l'acide citrique, tous les autres ATP sont produits par phosphorylation oxydative. Sur la base de l'expérience, il est obtenu que quatre ions H + retournent à travers l'ATP synthase pour produire une seule molécule d'ATP. Après avoir traversé la chaîne de transport d'électrons, chaque NADH produit 2,5 ATP, tandis que chaque FADH2 donne 1,5 ATP.

Vous trouverez ci-dessous un tableau montrant la répartition de la formation d'ATP à partir d'une molécule de glucose à travers la chaîne de transport d'électrons :

Nom de la voieRendement net de l'ATP
Glycolyse2 ATP (direct) + 3-5 ATP (à partir de 2 NADH)
Oxydation du Pyruvate5 ATP (à partir de 2 NADH)
Le cycle de l'acide citrique2 ATP (à partir de 2 GTP), 15 ATP (à partir de 6 NADH) + 3 ATP (à partir de 2 FADH2)
Le total32 ATP

Comme indiqué dans le tableau, le rendement en ATP à partir du NADH fabriqué en glycolyse n'est pas précis. La raison en est que la glycolyse se produit dans le cytosol, qui doit traverser la membrane mitochondriale pour participer à la chaîne de transport d'électrons. Cellules avec un système de navette pour transférer des électrons à la chaîne de transport via FADH2 produisent 3 ATP à partir de 2 NADH. Dans d'autres, la livraison d'électrons se fait par NADH, où ils produisent 5 molécules d'ATP.


Photosynthèse

Le centre de réaction dans PS II absorbe une longueur d'onde de 680 nm de lumière rouge. Cela provoque l'excitation des électrons et leur saut dans une orbite plus éloignée du noyau atomique. Ces électrons sont captés par un accepteur d'électrons et envoyés vers un système de transport d'électrons constitué de cytochromes.

En termes d'échelle de potentiel d'oxydoréduction, ce mouvement d'électrons est descendant. Les électrons ne sont pas consommés lorsqu'ils traversent la chaîne de transport d'électrons. Ils sont transmis aux pigments du PS I.

Dans le même temps, les électrons du centre de réaction de PS I sont également excités lorsqu'ils reçoivent une lumière rouge de longueur d'onde 700 nm. Ils sont ensuite transférés vers une autre molécule acceptrice qui a un potentiel redox plus important.

Schéma Z : Ces électrons sont ensuite redescendus vers une molécule de NADP + riche en énergie. L'addition de ces électrons réduit le NADP + en NADPH + H + . Tout ce transfert d'électrons du PS II vers l'accepteur, vers PS I, vers un autre accepteur et enfin vers NADP+ est appelé le schéma Z, en raison de sa forme caractéristique.

Fractionnement de l'eau

L'eau est divisée en H + , [O] et électrons. Le fractionnement de l'eau est associé au PS II. Cela crée de l'oxygène. Le photosystème II remplace les électrons retirés du PS I.

Photophosphorylation cyclique et non cyclique

  • La synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique en présence de lumière est appelée photophosphorylaton.
  • Lorsque les deux photosystèmes fonctionnent en série, d'abord PS II puis PS I, un processus appelé photophosphorylation non cyclique se produit.
  • Lorsque seul PS I est fonctionnel, l'électron circule au sein du photosystème et le flux cyclique d'électrons conduit à la phosphorylation. Les lamelles du stroma sont le siège possible de la phosphorylation. Les lamelles du stroma sont dépourvues de PS II et d'enzyme NADP réductase. L'électron excité ne passe pas au NADP + mais est renvoyé au complexe PS I. Par conséquent, le flux cyclique n'aboutit qu'à la synthèse d'ATP mais pas de NADPH + H + . La photophosphorylation cyclique se produit également lorsque seule la lumière de longueurs d'onde au-delà de 680 nm est disponible pour l'excitation.

Hypothèse chimiosmotique

La synthèse de l'ATP dans le chloroplaste peut être expliquée par l'hypothèse chimiosmotique. La façon dont cela se produit dans la respiration, la synthèse d'ATP pendant la photosynthèse se produit en raison du développement d'un gradient de protons à travers une membrane, c'est-à-dire la membrane du thylakoïde. Les étapes suivantes sont impliquées dans le développement du gradient de protons à travers la membrane thylacoïdienne.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les photosystèmes, les protons sont transportés à travers la membrane. L'accepteur primaire d'électrons est situé vers la face externe de la membrane. Il transfère ses électrons non pas à un porteur d'électrons mais à un porteur H. De ce fait, il retire un proton du stroma tout en transportant un électron. Lorsque l'électron est transmis au porteur d'électrons sur le côté interne de la membrane, le proton est libéré dans le côté interne ou le côté lumière de la membrane.

L'enzyme NADP réductase est située du côté du stroma de la membrane. Les protons sont également nécessaires pour la réduction de NADP + en NADPH + H + . Ces protons sont également retirés du stroma.

Ainsi, les protons du stroma diminuent en nombre et s'accumulent dans la lumière. Cela se traduit par le développement d'un gradient de protons à travers la membrane thylacoïdienne. De plus, il y a une diminution mesurable du pH dans la lumière.

La rupture de ce gradient conduit à une libération d'énergie. Le mouvement des protons à travers la membrane jusqu'au stroma entraîne la rupture de ce gradient. Le mouvement des protons s'effectue à travers le canal transmembranaire du F0 de l'ATPase.

L'enzyme ATPase se compose de deux parties. Une partie s'appelle le F0 et est noyée dans la membrane. Cela forme un canal transmembranaire qui effectue une diffusion facilitée des protons à travers la membrane. L'autre partie est appelée F1. Il fait saillie sur la surface externe de la membrane thylacoïdienne du côté de la lumière.

La rupture du gradient fournit suffisamment d'énergie pour provoquer une modification de la particule F1 de l'ATPase, ce qui entraîne la synthèse de plusieurs molécules d'ATP riches en énergie.

En résumé, on peut dire que la chimiosmose nécessite une membrane, une pompe à protons, un gradient de protons et de l'ATPase. L'énergie est utilisée pour pomper des protons à travers une membrane, pour créer un gradient de protons à l'intérieur de la membrane thylakoïde. L'ATPase possède un canal. Ce canal permet la diffusion des protons à travers la membrane. La diffusion des protons libère suffisamment d'énergie pour activer l'enzyme ATPase. L'enzyme ATPase catalyse la formation d'ATP. Le NADPH et l'ATP sont utilisés dans la réaction de biosynthèse qui a lieu dans le stroma. Cette réaction est responsable de la fixation du CO2 et pour la synthèse des sucres.


Voir la vidéo: Electron Transport Chain Oxidative Phosphorylation (Août 2022).